اندازه مخچه مربوط به حافظه ترس و اهلی شدن جوجه ها است.

برای بیشتر information:ali.ma@wecistanche.com

اندازه مخچه مربوط به ترس استحافظهو اهلی کردن جوجه ها

Katajamaa, Rebecca Wright, Dominic Henriksen, Rie, Jensen, Per*

دانشگاه Linköping IFM زیست شناسی 581 83 Linköping سوئد

*نویسنده مسئول:پر jensen@liu.se

کلیک کنید بهمزایای سیستانچه توبلوزا و عوارض جانبی برای حافظه

چکيده

جنگلفول قرمز برای سطوح واگرا ترس از انسان در طول هشت نسل انتخاب شد و باعث شد خطوط انتخاب در سطوح ترس و همچنین در توده های متناسب مغز و مخچه متفاوت باشد. سپس پرندگان دو خط برای به دست آوردن یک اینترکراس F3 به منظور مطالعه همبستگی بین توده مغزی و یادگیری ترس از هم عبور کردند. ما در معرض 105 F3 حیوانات به صورت جداگانه به ترس عادت وحافظهتست در هشت روز سن، که در آن واکنش به فلاش نور مکرر در دو روز متوالی ارزیابی شد. پس از حذف، اندازه مطلق و نسبی هر یک از چهار منطقه مغزی اندازه گیری شد. رگرسیون گام به گام برای تجزیه و تحلیل اثرات اندازه هر منطقه مغز بر عادت وحافظه. هیچ اثری از هیچ منطقه مغزی بر عادت در روز اول وجود نداشت. با این حال، پرندگانی که اندازه مطلق بزرگتری از مخچه دارند، واکنش ها به محرک های ترس آور را در روز دوم به طور قابل توجهی کاهش داده بودند که نشان دهنده بهتر شدنحافظهاز محرک ها. هیچ منطقه دیگری اثرات قابل توجهی نداشت. ما به این نتیجه می رسیدیم که افزایش اندازه مخچه ممکن است در تسهیل اهلی شدن مرغ مهم بوده باشد و به آن ها اجازه می دهد تا با زندگی با انسان سازگار شوند.

1. مقدمه

صفت تعریف کننده سندرم به اصطلاح اهلی شدن در حیوانات کاهش اندازه مغز نسبت به توده بدن است [1]. با این حال، مناطق مختلف مغز متفاوت تحت تاثیر اهلی شدن [2] قرار می گیرد و در جوجه هایی که قبلاً دریافتیم معماری ژنتیکی حاکم بر اندازه مناطق متفاوت است و به بخش هایی از مغز اجازه می دهد به طور مستقل به انتخاب پاسخ دهند [3]. در راستای این، جوجه های اهلی مغز کوچکتری نسبت به اندازه بدن در مقایسه با اجداد وحشی، مرغ جنگلی سرخ دارند، در حالی که مخچه در واقع هم در اقدامات مطلق و هم متناسب به طور قابل توجهی بزرگتر است [۳]. در جنگلفول سرخ که برای ترس بالا یا پایین از انسان انتخاب شده بود، اثرات مشابهی پیدا کردیم: پس از تنها چند نسل انتخاب، پرندگان تامر مغزهای کلی کوچکتری نسبت به اندازه بدن داشت، اما مخچه بزرگتری نسبت به مخچه های ترسو [۴]. این نشان می دهد که مخچه ممکن است در دست زدن به محرک های ترس در جوجه نقش داشته باشد و این ممکن است در طول اهلی شدن مهم بوده است زمانی که به طور معمول بسیار خجالتی اجدادی جنگل جنگلی قرمز سازگار با یک زندگی در میان انسان.

مخچه برای مدت طولانی در نظر گرفته شده بود که عمدتا با کنترل لوکوموتور نگران است، اما تحقیقات اخیر نشان می دهد که آن را در انواع پردازش شناختی درگیر [5- 7]. هر دو احساسات مثبت و منفی به نظر می رسد توسط مدارهای مخچه با غلبه آنهایی که منفی پردازش [8]. با این حال، بیشتر دانش در مورد دخالت مخچه در پردازش عاطفی از پستانداران می آید. به عنوان مثال در انسان ها و دیگر نخستی ها در توسعه شناختی و تعاملات اجتماعی [۹] نقش دارد و در موش ها در شرطی شدن ترس نقش داردحافظهتحکیم [10]. با توجه به این، و مشاهدات قبلی ما در جوجه ها، بنابراین ما این فرضیه را مطرح کردیم که اندازه مخچه ممکن است مربوط به جنبه های رفتاری مرکزی مربوط به اهلی شدن باشد، مانند توانایی عادت به محرک های ترس آور.

در اینجا، ما واکنش های ترس را در یک F3-intercross بین جنگل جنگلی قرمز انتخاب شده برای ترس بالا در مقابل کم از انسان مورد مطالعه قرار گرفت و اندازه و ترکیب مغز آنها را اندازه گیری کرد. هدف این بود که تجزیه و تحلیل چگونه پرندگان با ترکیب های مختلف مغز عادت به و حفظ محرک تکان دهنده اما بی ضرر، به عنوان اندازه گیری ترسحافظه.

2. مواد و روش ها

مجموعه کامل داده ها به صورت مواد تکمیلی الکترونیکی (جدول S1) در دسترس است.

با شروع از جمعیت outbred از جنگل جنگل قرمز، ما انتخاب خطوط جداگانه بسته به پاسخ های خود را در یک آزمایش استاندارد ترس از انسان است. جزئیات مربوط به پرورش و مسکن پرندگان و همچنین طرح انتخاب پیش از این گزارش شده است [11]. طیف وسیعی از پاسخ های انتخاب همبسته مشاهده شد، از جمله کاهش نسبی توده مغزی و افزایش توده مخچه نسبی در خط کم ترس [4].

با استفاده از پرندگانی از نسل هشتم انتخاب شده، با عبور از دو نر و دو ماده از هر خط انتخاب با طرح متقابل، یک اینترکراس پرورش دادیم. در نسل های F1 و F2 intercross، پرندگان به طور تصادفی پرورش داده شدند تا یک F3-intercross متشکل از مجموع ۱۰۵ حیوان تولید کنند و جمعیت آزمایش ما را تشکیل دهند. جزئیات بیشتر در مورد طرح پرورش را می توان در [12].

در هشت روز سن، جوجه ها در عادت ترس مورد آزمایش قرار گرفتند وحافظهآزمون، متشکل از دو بار آزمون تداخل توسط 24 - 28 ساعت. در هر یک از دو نوبت آزمون، یک جوجه به صورت خود در یک عرصه آزمایش بسته و به طور مساوی روشن قرار گرفت که اندازه آن ۲۵ در ۲۵ در ۳۰ سانتی متر بود. یکپارچه به کف یک منبع نور LED ساطع نور آبی بود، و پس از 30 s در عرصه، جوجه ها در معرض یک سری از پنج کوتاه (1 s) نور فلاش با فاصله 30 در میان قرار گرفتند. سی ثانیه پس از آخرین فلاش، جوجه برداشته شد و حیوان بعدی جایگزین آن شد.

آزمایش ها بر روی ویدئو ضبط شد و پاسخ های فوری وحشت جوجه ها به هر یک از فلاش های متوالی نور با استفاده از نرم افزار آبزرور (Noldus Inc) از ضبط شده ها با توجه به مقیاس پنج درجه، جایی که کمترین نمره (۱) زمانی ثبت شد که هیچ واکنشی به فلاش مشاهده نشد، و بالاترین (۵) برای واکنش ترس حداکثری. برای اعتبار سنجی نمره دهی، يک نمونه فرعی تصادفی (10 درصد) از ويديوها توسط دو ناظر مستقل نمره گذاری شد و همبستگی نمره مشاهده کننده 91/0= rs بود (05/0P<0.001). details="" and="" ethograms="" for="" the="" scores="" can="" be="" found="" in="">

برای به دست آوردن یک اندازه گیری کلی از شدت و کاهش پاسخ ترس، ما محاسبه منطقه تحت منحنی (AUC) برای هر جوجه در هر یک از روزهای آزمون. AUC با اضافه کردن مناطق زیر منحنی برای هر یک از پنج فاصله ۳۰ محاسبه شد. AUC پایین تر به معنی نمرات واکنش کلی پایین تر است.

هنگامی که پرندگان 32 هفته بودند، همه با decapitation سریع وزن و حذف شد. مغزها بر اساس پروتکل مورد استفاده هنریکسن و همکاران [۳]: نیمکره های مغزی، لوب های نوری، مخچه، و بخش باقی مانده حاوی، مانند، سیستم مغز و هیپوتالاموس، به چهار بخش حذف و جدا شدند. بلافاصله پس از برش، هر منطقه مغز به طور جداگانه وزن می شد و توده مرطوب با استفاده از مقیاسی با دقت ۰٫۰۰۱ گرم به دست می آید. تحقیقات قبلی همبستگی بالایی بین جرم مرطوب و حجم [3] پیدا کرده است.

توده های اندازه گیری شده مناطق مغزی دارای توزیعی بودند که به طور قابل توجهی از نرمال بودن منحرف نمی شدند، همان طور که با بازرسی از پلات های Q-Q تعیین می شد (آزمون شاپیرو-ویلکز P>0.05 برای همه مناطق). برای تجزیه و تحلیل رابطه ترکیب مغز و واکنش های ترس، یک تحلیل رگرسیون گام به گام انجام دادیم. این مدل شامل AUC به عنوان پاسخ بود و شامل وزن بدن و وزن مطلق کل مغز و هر یک از چهار منطقه مغزی بود. رگرسیون به طور جداگانه برای مناسبت های آزمون اول و دوم انجام شد.

تمام انحرافات به عنوان خطاهای استاندارد میانگین داده می شوند.

3. نتایج

نرها (59 نفر) به طور معنی داری بزرگتر از ماده ها بودند (46 نفر) (1/1087 ± 4/10 گرم در مقابل 9/791 ± 1/9 گرم؛ P = 0.031، t-test)، و دارای توده های مغزی مطلق بزرگتر (نرها: 2.77 ± 0.02 گرم، ماده ها: 2.50 ± 0.02 گرم؛ P<0.001, t-test).="" consistent="" with="" the="" overall="" larger="" brain,="" the="" absolute="" masses="" of="" each="" of="" the="" separate="" brain="" regions="" were="" also="" significantly="" larger="" in="" males=""><0.001, t-test).="" there="" were="" no="" sex="" effects="" on="" auc="" either="" on="" the="" first="" test="" occasion="" (9.4="" ±="" 0.4="" vs="" 10.1="" ±="" 0.6;="" p="0.33," t-test),="" or="" on="" the="" second="" test="" (males:="" 8.1="" ±="" 0.4;="" females:="" 8.8="" ±="" 0.5;="" p="0.32,">

در اولین آزمایش ترس، بیشتر جوجه ها به شدت نسبت به اولین فلاش نور واکنش نشان دادند و سپس به تدریج پاسخ وحشت شدید کمتری به فلاش های نور زیر (انجیر ۱) نشان دادند که با پاسخ عادت سریع سازگار است. در آزمون دوم، میانگین واکنش های تکان دهنده در حال حاضر در فلاش نور اول (انجیر ۱) کمتر شدید بودند که نشان می داد جوجه ها محرک را از آزمون اول به یاد می آورد، و دوباره شواهدی از عادت درون آزمونی را نشان داد. تفاوت شدت واکنش ها در AUC منعکس می شود که در مناسبت آزمون دوم به طور معنی داری پایین تر بود (انجیر ۱؛ t=۳٫۴۵ P<0.01; paired="" sample="" t-test),="" indicating="" a="" consolidation="" of="">حافظهاز اولين امتحان .

در مدل رگرسیون گام به گام، هیچ متغیری به عنوان معنی دار برای AUC در اولین مناسبت آزمون حفظ نشد. برای آزمون دوم، اندازه مطلق مخچه تنها پیش بینی کننده قابل توجه AUC (R2 = 0.041، F = 4.25، P = 0.042) بود، جایی که مخچه بزرگتر با AUC کوچکتر (شکل 2) همراه بود. اثر در نرها پررنگ تر ظاهر شد (انجیر ۲)، اگرچه انجمن در هیچ یک از دو جنس به طور جداگانه به اهمیت نمی رسید.

4. بحث و گفتگو

ما متوجه شدیم که، در F3-intercross بین جنگل پرنده سرخ انتخاب شده برای ترس بالا در مقابل کم از انسان، پرندگان با مخچه بزرگتر به طور قابل توجهی بهتر در به یاد آوردن و عادت به محرک ترس اما بی ضرر بودند. این نشان می دهد که اندازه مخچه ممکن است عامل مهمی برای اهلی شدن موفق جوجه ها بوده باشد.

مخچه بزرگتر پیش از این در لایه های تخم مرغ لژورن سفید اهلی شده در مقایسه با مرغان سرخ اجدادی [۳] گزارش شده است و به همین ترتیب در جنگل مرغ سرخ که برای کاهش ترس از انسان انتخاب شده است [۴]، پیشنهاد می کند که مخچه ممکن است عملکردهای مهمی در رابطه با رام شدن و اهلی شدن در جوجه ها داشته باشد. نتایج فعلی ما کمک به تأیید این از توانایی زندگی و رشد نزدیک به انسان باید مرکزی به اهلی اولیه [13]، و این بدون شک با افزایش توانایی عادت به محرک های بی ضرر است که در ابتدا ممکن است به عنوان ترسناک درک تسهیل شده است.

مغز یک عضو پرهزینه است. برای بهینه سازی استفاده از انرژی، تغییرات تطبیقی در اندازه و ترکیب مغز، بنابراین، در طول اهلی شدن تکامل یافته اند [1,2,14] [15] [16,17]. سازگار با نظریه مغز موزاییک، مناطق مختلف می توانند به طور مستقل تکامل یابند، همانطور که توسط معماری های ژنتیکی مختلف زمینه ای اندازه و رشد بخش های مختلف مغز [2،3]. مخچه بخشی از مغز مهره داران است که مدت هاست بیشتر مرکز کنترل لوکوموتور محسوب می شود، اما تحقیقات در طول دهه های اخیر نشان داده است که عملکردهای بسیار گسترده تری دارد. در انسان در شناخت اجتماعی و یادگیری [۵٬۱۸] نقش دارد و در جوجه ها و بلدرچین ها بر رفتار تولید مثل تأثیر می گذارد [۳٬۶]. در موش ها مخچه نقش مهمی در تحکیم خاطرات ترس دارد و نتایج کنونی ما با این [۱۰] همخوانی دارد.

نتایج ما رابطه معنی داری بین توده مخچه و عادت ترس در جوجه ها نشان می دهد اما اجازه نمی دهد هیچ نتیجه گیری در مورد آنچه در آن است که باعث این, و اثر نسبتا ضعیف با R2 از 4.1٪. مخچه پرندگان آناتومی متفاوتی نسبت به پستانداران دارد و ترکیب و اتصال آن حتی بین نژادهای همان گونه متفاوت است [۲]. اثراتی که ما مشاهده می کنیم می تواند به عنوان مثال، ناشی از افزایش تعداد نورون ها یا انواع سلول های دیگر یا افزایش تراکم نورونی باشد. تحقیقات آینده باید بر روشن شدن تمرکز کنند که کدام جنبه های جرم افزایش یافته اثرات رفتاری مشاهده شده را زمینه می کند.

قابل توجه است که هیچ اندازه منطقه مغز دیگری ارتباط قابل توجهی با فرایند یادگیری اندازه گیری شده در آزمایش حاضر نداشت. با این حال، با اندازه گیری های نسبتاً ناخالص مورد استفاده، نمی توانیم دخالت بخش های دیگر مغز مانند آمیگدالا یا هیپوتالاموس را رد کنیم و نتوانستیم اتصال بین مخچه و دیگر مناطق را ارزیابی کنیم.

جوجه ها از مرغ جنگل سرخ اهلی حداقل 8000 سال پیش [19] و پدر و اجداد در وحشی بسیار خجالتی و ترس نسبت به انسان [20]. از این رو، یک گام اول و لازم در جهت اهلی شدن موفق باید کاهش ترس بوده باشد و پیشنهاد شده است که این در واقع یک نیروی محرکه بزرگ در پشت بسیاری از صفات معمولی اهلی بوده است [13]. در خرگوش ها، تغییرات ساختار مغز در طول اهلی شدن با پردازش ترس تغییر یافته [۱۷] همخوانی دارد و جوجه های اهلی شده دارای توده مغزی کاهش یافته کلی نسبت به اندازه بدن [۳] هستند. با این حال، در جوجه های اهلی شده، مخچه نسبت بزرگتری از مغز را نسبت به مرغان جنگلی سرخ [۳] می سازد. همین اثرات پس از تنها چند نسل انتخاب بر روی جنگلفول سرخ برای کاهش ترس از انسان مشاهده شد: خط انتخاب رامر یک مغز به طور متناسب کوچکتر به عنوان یک کل و یک تلهنسفالون به تناسب کوچکتر تکامل یافت، اما مخچه به تناسب بزرگتر [4]. این با تغییرات ترس همراه بودحافظه[21]. تفاوت هایی که قبلاً بین دو خط جنگلی سرخ انتخاب شده مشاهده شده است، می تواند ناشی از عوامل مختلف زیادی از جمله رانش ژنتیکی باشد. با این حال، رویکرد F3-intercross مورد استفاده در اینجا به وضوح نشان می دهد ارتباط ژنتیکی بین توده مخچه و ترسحافظه، پیشنهاد می کند که اندازه مخچه در جوجه ها ممکن است ارزش تطبیقی در طول اهلی شدن را محدود کرده باشد.

در نتیجه نتایج ما نشان می دهد که توده مخچه در جنگل های سرخ با عادت کارآمدتری همراه است وحافظهاز یک محرک ترسو اما بی ضرر. با توجه به یافته های قبلی، آن مخچه در جوجه های اهلی شده و همچنین در جنگل های سرخ که برای کاهش ترس از انسان انتخاب شده اند، بزرگتر است، یافته های حاضر حاکی از آن است که توده مخچه بزرگتر ممکن است مرغ جنگل سرخ وحشی را تسهیل کرده باشد تا با زندگی با انسان سازگار شود و از این رو ممکن است برای اهلی شدن موفق جوجه ها مهم بوده باشد.

مراجع

1. قیمت، E. O. 2002 اهلی کردن حیوانات و رفتار. Wallingford: CABI. (doi:10.1079/9780851995977.0000)

2. Rehkämper, G., Frahm, H. D. & Cnotka, J. 2008 Mosaic evolution and adaptive brain component alteration under domestication seen on the background of evolutionary theory. Brain Behavior and Evolution 71, 115–126. (doi:10.1159/000111458)

3. Henriksen, R., Johnsson, M., Andersson, L., Jensen, P. & Wright, D. 2016 The domesticated brain: genetics of brain mass and brain structure in an avian species. Scientific Reortsp 6, 1–9. (doi:10.1038/srep34031)

4. Agnvall, B., Beltéky, J. & Jensen, P. 2017 اندازه مغز با انتخاب برای رام شدن در جنگل جنگل قرمز کاهش می یابد- اثرات همبسته در اندام های حیاتی. گزارش های علمی 7،

3306. (doi:10.1038/s41598-017-03236-4)

5. بارتون، تحقیق A. 2012 تجسم تکامل شناختی و مخچه. معاملات فلسفی انجمن سلطنتی B 367، 2097–2107. (doi:10.1098/rstb.2012.0112)

6. Ebneter, C., Pick, J. L. & Tschirren, B. 2016 A trade-off between reproductive investment and maternal cerebellum size in a precocial bird. نامه های زیست شناسی 12،

20160659.(doi:10.1098/rsbl.2016.0659)

7. Van Overwalle, F., D'aes, T. & Mariën, P. 2015 Social cognition and the cerebellum: A meta-analytic connectiony analysis. Human Brain Mapping 36, 5137–5154. (doi:10.1002/hbm.23002)

8. Adamaszek, M. و همکاران 2017 اجماع مقاله: مخچه و احساسات. مخچه 16، 552-576. (doi:10.1007/s12311-016-0815-8)

9. Wang, S. S. H., Kloth, A. D. & Badura, A. 2014 The Cerebellum, Sensitive Periods, and Autism. Neuron 83, 518–532.

10. Sacchetti, B., Baldi, E., Lorenzini, C. A. & Bucherelli, C. 2002 Cerebellar role in fear- conditioning consolidation. مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ۹۹، ۸۴۰۶–۸۴۱۱. (doi:10.1073/pnas.112660399)

11. Agnvall, B., Jöngren, M., Strandberg, E. & Jensen, P. 2012 Heritability and Genetic Correlations of Fear-Related Behavior in Red Junglefowl–Possible Implications for Early Domestication. PLoS ONE 7, e35162. (doi:10.1371/journal.pone.0035162)

12. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020 Tameness correlates with domestication related traits in a Red Junglefowl intercross. Genes Brain & Behavior, 1–12.

(doi:10.1111/gbb.12704)

13. Agnvall, B., Beltéky, J., Katajamaa, R. & Jensen, P. 2018 Is evolution of domestication driven by tameness? بررسی انتخابی با تمرکز بر جوجه. Applied Animal Behavior Science 205, 227–233. (doi:10.1016/j.applanim.2017.09.006)

14. Ksepka, D. T. و همکاران 2020 تمپو و الگوی تکامل اندازه مغز Avian. Current Biology 30, 2026–2036.e3. (doi:10.1016/j.cub.2020.03.060)

15. Maklakov, A. A., Immler, S., Gonzalez-Voyer, A., Rönn, J. & Kolm, N. 2011 Brains and the city: big-brained passerine birds succeed in urban environments. Biology Letters 7, 730–732. (doi:10.1098/rsbl.2011.0341)

16. Kotrschal, A., Rogell, B., Bundsen, A., Svensson, B., Zajitschek, S., Brännström, I., Immler, S., Maklakov, A. A. & Kolm, N. 2013 Artificial Selection on Relative Brain Size in the Guppy Reveals Costs and Benefits of Evolving a Larger Brain. زیست شناسی کنونی ۲۳، ۱۶۸–۱۷۱. (doi:10.1016/j.cub.2012.11.058)

17. Brusini، I. و همکاران 2018 تغییرات در معماری مغز با پردازش ترس تغییر در خرگوش های خانگی سازگار است. Proceedings of the National Academy of sciences U.S.A. 115, 7380–7385. (doi:10.1073/pnas.1801024115)

18. Van Overwalle, F., Van de Steen, F., van Dun, K. & Heleven, E. 2020 Connectiony between the cerebrum and cerebellum during social and non-social sequencing using dynamic causal modelling. Neuroimage 206, 116326. (doi:10.1016/j.neuroimage.2019.116326)

19. Tixier- Boichard, M., Bed'hom, B. & Rognon, X. 2011 Chicken domestication: From archeology to genomics. Comptes Rendus Biologies 334, 197–204.

(doi:10.1016/j.crvi.2010.12.012)

20. Collias, N. E. & Collias, E. C. 1996 Social organization of a red junglefowl, Gallus gallus, population related to evolution theory. Animal Behavior 51, 1337–1354.

21. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020 Selection for reduced fear in red junglefowl changes brain composition and affects fearحافظه. Royal Society Open Science 7, 200628. (doi:10.1098/rsos.200628)