تخیل به عنوان یک عملکرد اساسی هیپوکامپ قسمت 1

تخیل یک عملکرد بیولوژیکی است که برای تجربه انسان و شناخت پیشرفته حیاتی است. علیرغم این اهمیت، نحوه تحقق تخیل در مغز ناشناخته باقی مانده است. تحقیقات اساسی با تمرکز بر هیپوکامپ، ساختار مغزی که به طور سنتی با حافظه مرتبط است، نشان می‌دهد که الگوهای شلیک در نورون‌های تنظیم‌شده فضایی می‌توانند مسیرهای قبلی و آینده را در فضا نشان دهند.

تخیل و حافظه از ارزشمندترین منابع فکری انسان است. این دو توانایی مکمل یکدیگر هستند و یکدیگر را ارتقا می دهند و در عین حال بر زندگی ما نیز تأثیر عمیقی می گذارند.

اول، تخیل کلید تحقق پتانسیل نهفته ما است. از طریق تخیل، می توانیم با موقعیت های مختلفی روبرو شویم و ایده ها و دیدگاه های جدید را کشف کنیم. تخیل به ما این امکان را می دهد که جهان را از منظر خلاقانه ببینیم و فرصت ها و منابع جدید را کشف کنیم. در عین حال، حافظه خوب ما را قادر می سازد تا اطلاعات مهم را از حافظه بیرون بیاوریم و تخیل را قادر می سازد تا با دقت بیشتری بیان شود.

ثانیاً تخیل روح نوآوری انسان است. تخیل به ما کمک می کند تا دانش جدید را کشف کنیم، آثار هنری جدید خلق کنیم و سبک زندگی موجود را بهینه کنیم. با درک اطلاعات از گذشته و حال، می‌توانیم آینده‌ای ایده‌آل در ذهن خود بسازیم، تمرکز خود را روی آینده نگه داریم و دائماً به دنبال بهترین راه برای تحقق خواسته‌هایمان باشیم.

در نهایت، تخیل و حافظه نیز می تواند سلامت روان ما را بهبود بخشد. این دو توانایی به ما این امکان را می‌دهند که چالش‌ها و استرس‌های مختلف زندگی را بهتر مدیریت کنیم. در عین حال، تجربه مجازی ارائه شده توسط تخیل نیز می تواند به تسکین اضطراب و استرس، تنظیم احساسات کمک کند و به ما امکان می دهد با نگرش مثبت تری با تغییرات مختلف در زندگی روبرو شویم.

به طور خلاصه، تخیل و حافظه به یکدیگر وابسته هستند. تنها با تقویت ارتباط بین این دو و ترکیب ایده های خلاقانه با دانش عملی می توان به نتایج بهتری دست یافت. بنابراین، ما باید روی تقویت قوه تخیل و حافظه خود کار کنیم تا خرد و امکانات بیشتری به زندگی آینده خود تزریق کنیم. مشاهده می شود که ما نیاز به بهبود حافظه داریم و سیستانش دسرتیکولا می تواند حافظه را به میزان قابل توجهی بهبود بخشد، زیرا سیستانش دسرتیکولا می تواند تعادل انتقال دهنده های عصبی مانند افزایش سطح استیل کولین و فاکتورهای رشد را نیز تنظیم کند. این مواد برای حافظه و یادگیری بسیار مهم هستند. علاوه بر این، گوشت همچنین می تواند جریان خون را بهبود بخشد و اکسیژن رسانی را تقویت کند، که می تواند اطمینان حاصل کند که مغز مواد مغذی و انرژی کافی را دریافت می کند و در نتیجه نشاط و استقامت مغز را بهبود می بخشد.

برای بهبود حافظه، روی مکمل‌های شناختی کلیک کنید

این کار به طور کلی تحت دیدگاه‌های استانداردی تفسیر شده است که هیپوکامپ توانایی‌های شناختی را عمدتاً مرتبط با تجربه، چه در گذشته (مانند یادآوری، تثبیت)، حال (مانند نقشه‌برداری فضایی)، یا آینده (مثلاً برنامه‌ریزی) اجرا می‌کند. با این حال، یافته‌های نسبتاً جدید در جوندگان، الگوهای قوی شلیک هیپوکامپ را شناسایی می‌کنند که با انواع جایگزین‌های تجربه، در بسیاری از موارد بدون اشاره آشکار به گذشته، حال یا آینده مطابقت دارد.

با توجه به این یافته ها و سایر یافته ها در مورد کمک های هیپوکامپ به تخیل انسان، ما پیشنهاد می کنیم که عملکرد اساسی هیپوکامپ ایجاد انبوهی از تجربیات و افکار فرضی است. تحت این دیدگاه، گزارش های سنتی عملکرد هیپوکامپ در حافظه اپیزودیک و ناوبری فضایی را می توان به عنوان کاربردهای خاص یک سیستم عمومی تر برای تخیل درک کرد. این دیدگاه همچنین نشان می دهد که هیپوکامپ به طیف وسیع تری از توانایی های شناختی نسبت به آنچه قبلا تصور می شد کمک می کند.

این مقاله بخشی از موضوع موضوع "تفکر در مورد امکانات: مکانیسم ها، انتوژن، عملکردها و فیلوژنی" است.

1. معرفی

توانایی تصور برای تجربه انسان ضروری است. در سطح وسیع، تخیل نقش عمده ای در خلاقیت، عاملیت و افکار و اعمال روزمره انسان دارد. به طور خاص، انسان ها انواع مختلفی از تجربیات تصوری را دارند و بیان می کنند. اینها شامل خاطرات، پیش‌بینی‌ها، شبیه‌سازی‌ها، خلاف واقع‌ها، خیال‌پردازی‌ها، گمان‌ها، و سرگردانی ذهن - و در موارد آسیب‌شناختی، توهمات و سردرگمی‌ها هستند.

این اشکال گسترده تخیل، اگر ضروری نباشد، به طیف گسترده ای از حوزه های شناختی مانند حافظه، برنامه ریزی، یادگیری و استنتاج مرتبط هستند. علیرغم این اهمیت اساسی، درک ما از چگونگی تحقق تخیل به عنوان یک فرآیند بیولوژیکی در مغز همچنان در حال شکل گیری است. در واقع، تنوع محض تجارب تصوری، شروع به تصور یک رویکرد بیولوژیکی ممکن را چالش برانگیز می کند.

به عنوان نقطه شروع، ما یک ویژگی وحدت‌بخش تجربیات تصوری را شناسایی می‌کنیم: آنها به تجربیات فعلی واقعی اشاره نمی‌کنند یا به طور مستقیم شرایط جاری در دنیای بیرون را منعکس نمی‌کنند. بلکه تجارب تصوری به غیرواقعیات اشاره دارد و از منبعی درونی برای موضوع نشات می گیرد. به عبارت دیگر، افراد سالم بیدار می توانند افکار و تجربیات خود را «ذهنی» بسازند و آنها را از افکار و تجربیاتی که توسط محرک های مداوم در زمان حال واقعی هدایت می شوند متمایز کنند.

ما به این توانایی اساسی برای ایجاد امکاناتی که با حال واقعی مطابقت ندارند، به عنوان مولد اشاره می کنیم. با این تعریف، مولد بودن یک تابع اساسی است که به طور گسترده، بدون توجه به ویژگی های خاص تر، مانند ارجاعات در زمان (مانند یادآوری گذشته یا شبیه سازی آینده) اساس توانایی های تخیلی است.

به عنوان توضیح بیشتر، ما همچنین متذکر می شویم که استفاده کنونی ما از «تولید» با مفاهیم آن در زبان شناسی و مدل های آماری متفاوت است (بدون وجود ارتباط بالقوه بین این کاربردها [1-3]). تعریف مولد بودن ما را قادر می سازد تا بر روی یک توانایی مشخص تمرکز کنیم که ممکن است در نهایت درک ما از انواع و اجزای مختلف تخیل را تسهیل کند.

مهم این است که مولد بودن را می توان در سطح مغز درک کرد. با انعکاس توانایی سطح سوژه برای تشخیص تجربه واقعی از تخیلی [4]، فرآیندهای عصبی خاص در مغز سالم باید بازنمایی های درونی را به عنوان تجربه مداوم (واقعی) در مقابل تجربه جایگزین (تصور) تولید شده داخلی تجزیه و تحلیل کنند. نکته مهم این است که این مولد در سطح بستر ویژگی هایی مانند تصویرسازی ذهنی، سفر ذهنی در زمان، یا آگاهی آگاهانه را پیش فرض نمی گیرد. در واقع، تعریف مولد بودن ما را قادر می سازد به ظرفیت مغز برای تولید درونی تجربیاتی اشاره کنیم که از تجربیات کنونی ناشی از بیرون متمایز می شوند، بدون اینکه به این ویژگی هایی که با تخیل ذهنی انسان مرتبط است، اشاره کنیم.

به عنوان مثال، یک بازیکن فوتبال که به یک توپ متحرک نزدیک می‌شود، می‌تواند به سرعت رویدادها و محرک‌های پویا در حال انجام متعددی را ارزیابی کند، پاسخ‌های احتمالی متعدد را در نظر بگیرد، و در یک کسری از ثانیه و بدون آگاهی آشکار از هر یک از احتمالات بازنمایی شده درونی تصمیم‌گیری کند. در حیوانات، سناریوهای مرتبط از نظر اخلاقی مانند شکار و فرار، خواسته های مشابهی را در شناخت [5] ایجاد می کنند. بنابراین، بررسی مستقیم مغز ممکن است برای درک مولد ضروری باشد.

در این بررسی، هدف کلی ما توصیف و ارتقای درک خود از چگونگی تحقق مولد - توانایی زیربنایی تخیل - در مغز است. بررسی ما با پنج سوال هدایت می‌شود: (1) کجا می‌توان مولد را در مغز پیاده‌سازی کرد، (ب) چگونه فعالیت عصبی مولد را می‌توان شناسایی کرد، (iii) کدام الگوهای فعالیت عصبی مولد مولد و همبستگی‌های بازنمایی قبلاً توضیح داده شده است، و ( iv) چگونه مغز می تواند الگوهای فعالیت واقعی در مقابل مولد را سازماندهی کند.

این بحث نشان می‌دهد که هیپوکامپ، یک ساختار مغز در لوب گیجگاهی داخلی، یک بستر بیولوژیکی نامزد مولد است و الگوهای شلیک عصبی هیپوکامپ، فرآیندهای مولد را با ارائه طیف متنوعی از جایگزین‌ها برای تجربه‌های جاری منعکس می‌کند. در نهایت، ما (v) آنچه را که این مشاهدات در مورد مبنای بیولوژیکی زایش و نقش آن در شناخت نشان می‌دهند، در نظر می‌گیریم.

به طور خاص، با توجه به یافته‌های اخیر در سطح الگوهای شلیک عصبی در جوندگان، علاوه بر تحقیقات مغزی مرتبط با تخیل در انسان، ما پیشنهاد می‌کنیم که هیپوکامپ - اغلب به‌عنوان سیستمی شناخته می‌شود که به طور مشخص تجربه را نشان می‌دهد، چه در گذشته، حال یا آینده پیش بینی شده - ممکن است به عنوان سیستمی بهتر درک شود که جایگزین های تصوری برای تجربه را نیز نشان می دهد.

2. هیپوکامپ به عنوان یک منبع مولد در مغز

چه ساختاری در مغز ممکن است زایش را اجرا کند؟ یکی از رویکردهای این سوال تعیین این است که آیا آسیب به بخش‌های خاصی از مغز باعث نقص در توانایی‌های تخیلی با تکیه بر زایش، از جمله یادآوری گذشته، تجسم آینده، یا ساختن سناریوهای تخیلی می‌شود. قابل توجه است، اولین مطالعات موردی که تخیل از آینده را به مناطق خاصی از مغز مرتبط می کند، در افرادی است که قبلاً کمبودهایی در حافظه گذشته ایجاد شده بودند [6-10].

در یک مورد کلاسیک، بیمار HM پس از برداشتن هیپوکامپ و نواحی گیجگاهی داخلی مجاورش دچار فراموشی شدید شد، که هیپوکامپ را به عنوان یک مکان مهم برای حافظه، به ویژه حافظه اپیزودیک معرفی کرد [11،12]. قابل‌توجه، در حالی که اختلالات حافظه اپیزودیک به طور سنتی گزارش می‌شود، HM و بسیاری از بیماران دیگر با آسیب هیپوکامپ مورد بررسی قرار گرفته‌اند و مشخص شده‌اند که اختلالات شدیدی در تفکر آینده‌مدار و ساخت رویدادهای داستانی به‌طور کلی‌تر دارند [9،13-18].

این یافته‌ها این احتمال را افزایش می‌دهد که یادآوری گذشته، پیش‌بینی آینده، و توانایی‌های تخیلی به طور گسترده‌تر ممکن است عملکردهای اساسی مشترک و همچنین وابستگی به هیپوکامپ را داشته باشند [17،18].

مکمل مطالعات ضایعه، تصویربرداری عملکردی مغز فعال شدن هیپوکامپ را در طی انواع تجربیات تصوری گزارش شده توسط خود نشان داده است که آشکارا با شرایط واقعی افراد متفاوت است [19-22].

در چنین مطالعاتی، معمولاً از آزمودنی ها خواسته می شود تا تجربیاتی را تصور کنند که از طریق تغییر در زمان، مکان و/یا دیدگاه شخصی با تجربیات فعلی متفاوت است. هیپوکامپ، علاوه بر گروهی از نواحی قشری که به عنوان شبکه حالت پیش‌فرض شناخته می‌شوند، به طور مداوم در حین یادآوری تجربیات زندگی‌نامه‌ای، تصور اپیزودهای آینده پیش‌بینی‌شده، تصور خلاف واقع، شبیه‌سازی ذهنی فعالیت‌های مشترک (مانند مسواک زدن)، ساختن داستان‌های تخیلی فعال می‌شود. صحنه‌ها، تصور وقایع و داستان‌های غیر واقعی، در نظر گرفتن دیدگاه‌های دیگران و سرگردانی بی‌معنای ذهن [19،20،23-27]. این نتایج نشان می‌دهد که هیپوکامپ، همراه با سایر نواحی مغز در شبکه حالت پیش‌فرض، برای ظرفیت ایجاد جابجایی‌های ذهنی از شرایط واقعی کنونی، چه در زمان، مکان، دیدگاه شخصی، و احتمالاً حوزه‌های دیگر مهم است [14،17، 19،28،29].

بنابراین، اگرچه نقش شناختی هیپوکامپ اغلب در مورد تجربه قبلی (یعنی یادآوری اپیزودیک، یادآوری) یا تجربه پیش‌بینی شده صریح (یعنی برنامه‌ریزی، پیش‌بینی) [30-32] تصور می‌شود، به نظر می‌رسد که هیپوکامپ نقش کلی تری در تجربه خیالی بازی می‌کند. [29].

در تلاش برای روشن شدن این نقش، مطالعات اغلب در دسترس بودن و ویژگی تصویرسازی ذهنی را بررسی کرده اند.

چندین مطالعه بیشتر به اصلاح نقش هیپوکامپ فراتر از مشاهدات ذکر شده در بالا کمک می کند که آسیب هیپوکامپ با نقص در تجسم واضح صحنه های تخیلی مرتبط است. اول، بیمارانی که ضایعات جزئی هیپوکامپ دارند، هنگامی که وظیفه تصور صحنه های پیچیده را بر عهده دارند، فعال شدن بافت باقیمانده هیپوکامپ را نشان می دهند [33،34]. دوم، یکی از بیماران مبتلا به آسیب طولانی مدت هیپوکامپ، تجسم اشیاء تخیلی و صحنه های ساده را دشوار اما ممکن دانست، اما نمی توانست به راحتی صحنه های پیچیده را در یک تصویر خودکار و منسجم تصور کند - در عوض، او صحنه ها را ذره ذره ساخت [33] ]. بافت هیپوکامپ باقیمانده در این بیمار در طول این کارها مانند شرکت کنندگان کنترل فعال نشد [33].

این یافته‌ها نشان می‌دهند که هیپوکامپ به شدت برای تصویرسازی ذهنی مورد نیاز نیست، و بنابراین نقش هیپوکامپ در تخیل ممکن است فقط به طور غیرمستقیم با تصویرسازی ذهنی مرتبط باشد. به ویژه، نیاز هیپوکامپ برای ساخت آسان صحنه های پیچیده، پایه یا اصل متفاوتی را پیشنهاد می کند که توسط آن هیپوکامپ به تخیل کمک می کند [33]. ما این موضوع را در بخش "تولید به عنوان تابعی از هیپوکامپ" دوباره بررسی می کنیم.

ضایعه بالا و کار تصویربرداری عملکردی، هیپوکامپ را به عنوان یک بستر کاندید برای تفکر زاینده، معمولاً با تکیه بر گزارش‌های کلامی یا رفتاری آگاهانه، نشان می‌دهد.

با این حال، این رویکرد در پرداختن به نحوه اجرای فرآیندهای مولد در سطح عصبی محدود است. برای مثال، زمان‌بندی فرآیندهای اساسی نسبت به گزارش‌های رفتاری نهایی نامشخص است. فرآیندهای مولد همچنین ممکن است در مقیاس‌های زمانی بسیار سریع‌تر از رفتار آشکار شوند، که نشان‌دهنده نیاز به رویکردهای مکمل با وضوح زمانی دقیق‌تر است.

در اینجا مدل های حیوانی با امکان دسترسی بیشتر به شلیک عصبی، مزیت مهمی را ارائه می دهند. این رویکرد بالقوه، به نوبه خود، این سوال را مطرح می‌کند که آیا حیوانات نیز رفتارهایی نشان می‌دهند که نشان‌دهنده تفکر زایشی است، و اگر چنین است، آیا هیپوکامپ نیز مانند انسان دخیل است.

از کارهای مربوط به حداقل یک قرن، واضح است که حیوانات بر اساس حافظه تجربه قبلی و بینش مفهومی رفتار می کنند نه صرفاً آزمون و خطا، غریزه و اطلاعات حس شده در حال حاضر [35-37].

این حاکی از توانایی متناظر برای ساخت و استفاده از بازنمایی های درونی است و وجود فرآیندهای عصبی زاینده را در حیوانات نشان می دهد. در مورد موش‌ها، یک مدل رایج برای مطالعات هیپوکامپ، یک نمونه اصلی از رفتار مبتنی بر بازنمایی‌های داخلی، ناوبری فضایی است. هنگام پیمایش، موش‌ها می‌توانند مسیرهای جدیدی را انتخاب کنند (به عنوان مثال، میانبرهایی برای مکان‌های هدف)، که دلالت بر یک مدل داخلی دارد که توانایی ایجاد چنین دوره‌های اقدام جدیدی را ممکن می‌سازد [38،39].

رفتار موش‌ها همچنین می‌تواند تامل برانگیز و پشیمان‌کننده به نظر برسد، که نشان‌دهنده بازنمایی درونی احتمالات، از جمله گذشته‌های خلاف واقع است [40-42]. در خدمت این رفتارها و سایر رفتارها، تصور می‌شود که هیپوکامپ برای استفاده از یک مدل درونی انتزاعی یا «نقشه شناختی» که موارد، رویدادها و ویژگی‌های تجربه را به هم مرتبط می‌کند، ضروری است [42-44]. در واقع، آسیب هیپوکامپ رفتارهای مختلفی را که تصور می‌شود متکی بر بازنمایی‌های درونی انتزاعی مانند توانایی‌های موش‌ها برای استنتاج روابط بین محرک‌ها هستند، مختل می‌کند [45].

علاوه بر این، ضایعات هیپوکامپ توانایی موش‌ها را برای انتخاب وابسته به یک مدل داخلی و پیش‌بینی‌ها یا برنامه‌های انجام‌شده توسط آن مدل مختل می‌کند [46]. این یافته‌ها نشان می‌دهد که هیپوکامپ یک مکان مهم در مغز جوندگان برای ساخت مدل‌های ذهنی انتزاعی است، که به نوبه خود می‌تواند برای تولید نمایش‌هایی از احتمالات قبلی، جدید و در غیر این صورت تجربه‌نشده در حال حاضر استفاده شود و رفتارهای بینش‌انگیز را امکان‌پذیر کند.

با هیپوکامپ به عنوان نقطه شروعی برای بررسی مولد بودن در انسان و حیوان، اکنون هدف ما این است که روشن کنیم که چه الگوهای شلیک عصبی در هیپوکامپ مشاهده شده است و چه بازنمایی های داخلی را پیشنهاد می کنند. برای انجام این کار، لازم است به سوال دوم خود بپردازیم: چگونه می توان الگوهای فعالیت عصبی مولد را شناسایی کرد؟

3. شناسایی الگوهای شلیک عصبی که مولد هستند

شناسایی الگوهای شلیک عصبی که ممکن است تجارب تصوری را نشان دهند، ما را ملزم می کند که ابتدا شلیک عصبی را که مطابق با تجربه است، شناسایی کنیم. در اینجا، ما بر مطالعات شلیک عصبی در هیپوکامپ جوندگان تمرکز می کنیم. برای بررسی بازنمایی های درونی در سطح نورون ها، نوروبیولوژیست ها از رابطه به خوبی تثبیت شده بین موقعیت مکانی و شلیک هیپوکامپ در موش های صحرایی که آزادانه در حال حرکت هستند استفاده کرده اند [47]. بیش از 50 سال کار ثابت کرده است که نورون های اصلی در هیپوکامپ جوندگان، هنگامی که حیوان در مکان های فیزیکی مشخص قرار دارد، سرعت شلیک بیشتری را نشان می دهند (شکل 1a) [47،48]. همانطور که موش در یک محیط حرکت می کند، هر یک از این "سلول های مکان" به طور مداوم سرعت شلیک خود را هنگامی که حیوان در مکان(های) "میدان مکانی" نورون قرار دارد افزایش می دهد [47،48].

مهمتر از همه، شلیک سلول مکانی نیز بر اساس عوامل متعددی علاوه بر مکان، متفاوت است [49]. به عنوان مثال، در محیط های خطی، بخش زیادی از سلول های مکان زمانی که حیوان در جهت خاصی حرکت می کند، بیشتر شلیک می کنند [50]. بنابراین، در سطح وسیع‌تر، توجه به این نکته مهم است که یک میدان مکان، شلیک متوسط ​​را در بسیاری از مسیرهای فردی از یک مکان توصیف می‌کند، حتی اگر اغلب تغییرات قابل‌توجهی در شلیک سلول مکانی در سراسر مسیرهای فردی از همان مکان وجود دارد (شکل 1a). .

مفهوم اصلی میدان مکان، همراه با حضور سلول های مکانی در هیپوکامپ موش صحرایی، یک رویکرد ممکن برای شناسایی فعالیت واقعی و مولد در سطح عصبی ارائه می دهد. اگر فعالیت یک سلول مکانی را برای نشان دادن مکان میدان مکانی آن در نظر بگیریم، آنگاه هر نمونه از شلیک توسط آن نورون می‌تواند موقتاً به عنوان نمایانگر آن مکان درک شود. با این تفسیر، زمانی که حیوان در میدان مکان سلول باشد، یک سلول مکانی به طور قابل اعتمادی شلیک می‌کند و در نتیجه مکان فعلی واقعی حیوان را نشان می‌دهد.
نکته مهم این است که در لحظات خاصی، یک سلول مکانی می‌تواند شلیک کند، زمانی که حیوان واقعاً در مکان میدان مکان میانگین زمانی سلول نباشد (شکل 1a,b) [51-53]. بر این اساس، این لحظه‌ها را می‌توان موقتاً به‌عنوان زمان‌هایی درک کرد که در آن نمایشی از مکان میدان مکان در داخل ایجاد می‌شود، حتی اگر حیوان در آن لحظه مکان متفاوتی را اشغال کند.

به طور قابل توجهی، سلول های مکان در هماهنگی با یکدیگر در خارج از میدان های مکان خود شلیک می کنند (شکل 1b) [54،55]. در طول این رویدادها، فعالیت جمعی سلول‌های مکان را می‌توان برای بیان نمایشی درک کرد که با مکان‌هایی متفاوت از مکان فعلی حیوان مطابقت دارد [52،53]. به عبارت دیگر، این شلیک عصبی با یک نمایش تولیدی سازگار است. در حالی که به نظر می رسد از حالت واقعی حیوان و محرک های موجود جابجا شده است، در داخل سلول ها هماهنگ است (شکل 1b).

انواع روش‌های تحلیلی برای بررسی این رویدادهای شلیک مولد و بازنمایی‌های فضایی داخلی در هیپوکامپ استفاده شده است [56-58]. به طور خلاصه، یک رویکرد این است که شلیک بسیاری از سلول‌های مکان منفرد را به‌عنوان مکان‌های میدان مکان میانگین زمانی آن‌ها مدل‌سازی کنیم، و سپس آن مدل را معکوس کنیم تا تخمینی از مکان نشان‌داده‌شده عصبی در هر لحظه از زمان ارائه شود [59-61]. انجام این کار ما را قادر می سازد تا بر اساس الگوهای شلیک هیپوکامپ، «موقعیت ذهنی» لحظه به لحظه حیوان را استنتاج یا رمزگشایی کنیم. بنابراین، با شناسایی دوره‌هایی که نمایش رمزگشایی شده مکان (یا جهت) با حالت واقعی حیوان متفاوت است، می‌توانیم دوره‌هایی را بررسی کنیم که فعالیت هیپوکامپ در مجموع با نمایش تجربه ناسازگار است و در عوض ممکن است مولد باشد. این ما را قادر می سازد تا به سوال سوم خود بپردازیم: چه نوع بازنمایی های زایشی در هیپوکامپ مشاهده شده است؟

4. بازنمایی های تولیدی در شلیک عصبی هیپوکامپ

رویکردهای تک سلولی و رمزگشایی جمعیت، تنوع قابل توجهی از بازنمایی‌های مولد احتمالی را در هیپوکامپ موش در طی چند دهه گذشته نشان داده‌اند [62-65]. به‌طور سنتی، این بازنمایی‌ها به‌عنوان اپیزودهای خاص و تجربیات انتزاعی که مبتنی بر گذشته هستند یا تجربیات آینده را پیش‌بینی می‌کنند، در نظر گرفته می‌شوند [66،67]. با این حال، نتایج اخیر حاکی از آن است که هیپوکامپ همچنین به طور منظم جایگزین هایی برای تجربه، چه در گذشته، چه در حال حاضر یا آینده پیش بینی شده، نشان می دهد [68-70]. این یافته‌ها با هم نشان می‌دهند که هیپوکامپ ممکن است طیف گسترده‌تری از جایگزین‌های ساخته‌شده داخلی برای تجربه حیوان نسبت به آنچه که به طور سنتی درک می‌شود، ایجاد کند.

(الف) بازنمایی های منطبق با تجربیات گذشته

اولین گزارش‌های مربوط به الگوهای فعالیت هیپوکامپ مربوط به تجربیات گذشته بر خواب متمرکز بود [51،54]. توالی شلیک سلول‌های مکانی که در حین دویدن روی یک پیچ و خم فعال بودند، به ترتیب متوالی مشابهی در طول خواب بعدی دوباره فعال می‌شوند، گویی به طور خلاصه تجربه فضایی گذشته را «بازپخش» می‌کنند [71-73]. این بازپخش‌ها در مرتبه‌ای از ده‌ها تا صدها میلی‌ثانیه، بسیار سریع‌تر از مقیاس زمانی چند ثانیه‌ای رخ می‌دهند که طی آن پیمایش رفتاری واقعی آن مکان‌ها آشکار می‌شود (شکل 1b) [71]. نکته مهم، متعاقباً مشخص شد که رویدادهای پخش مجدد در طول دوره‌های بیداری رخ می‌دهد که در آن موش‌ها از نظر رفتاری بی‌حرکت هستند، مانند نشستن یا غذا خوردن (شکل 1b) [74،75]. در طول بیداری و خواب، پخش مجدد معمولاً در طول یک الگوی فعالیت در سطح شبکه هیپوکامپ مانند انفجار رخ می‌دهد، موج موجی تیز (SWR)، که خود در داخل ایجاد می‌شود (به جای هدایت بیرونی)، مطابق با مفهوم مولد [76] .

همانطور که از نام آن پیداست، پخش مجدد به عنوان خلاصه کردن قسمت های خاصی از تجربه قبلی تفسیر شده است. مشاهدات اولیه این بود که پس از دویدن حیوان به سمت و سپس استراحت در یک مکان پاداش، مسیری دوباره پخش شد که از محل حیوان شروع می‌شد و به سمت معکوس ادامه می‌داد، گویی مسیری را که به پاداش منتهی می‌شد دنبال می‌کرد [75،77،78] . نمایش‌های بازپخش نه تنها در محل یک حیوان ثابت [74] آغاز می‌شوند، بلکه می‌توانند با مسیرهایی که دورتر از حیوان در پیچ و خم فعلی شروع می‌شوند، و همچنین در پیچ و خم دیگری که از قبل تجربه شده است (شکل 1b) مطابقت داشته باشد [79،80].

این مثال‌ها تداعی‌کننده نقش فرضی طولانی هیپوکامپ در عملکردهای شناختی است که بر تجربیات گذشته، مانند تثبیت حافظه و یادآوری اپیزودیک تکیه دارند [65،81].

یافته های اضافی در مورد بازپخش تصویر پیچیده تری را نشان می دهد. بر خلاف یک فرآیند جمع‌بندی سخت که به طور یکسان تجربیات اخیر را نشان می‌دهد، یک پخش مجدد را می‌توان برای مسیرهایی که قبلاً همراه با پاداش، مسیرهای مرتبط با نتایج بد، مکان‌های نزدیک و مسیرهایی که اخیراً طی نشده‌اند غنی‌سازی کرد [61،82-84]. علاوه بر این، این یافته‌ها و چندین یافته دیگر [82،84-88] نشان می‌دهند که رویدادهای بازپخش در مجموع به خوبی توصیف می‌شوند که منعکس‌کننده یک مدل فضایی انتزاعی داخلی از محیط مواجهه‌شده یا یک «نقشه شناختی» فضایی است [43،52،62].

به عنوان مثال، بازپخش‌ها می‌توانند به سمت مسیرهایی که کمتر از نظر رفتاری پیموده می‌شوند، سوگیری داشته باشند، و تکرارها می‌توانند با مسیرهای تصادفی در یک فضای آشنا سازگار باشند [87،88]. بازپخش‌هایی مانند این ممکن است مکان‌هایی را نمونه‌برداری کنند که از نظر رفتاری برجسته‌ترین یا از نظر فیزیکی پرمشغله‌ترین مکان‌ها برای پشتیبانی از حفظ یک مدل انعطاف‌پذیر از محیط نیستند، و این تابع می‌تواند به توضیح اینکه چرا پخش‌های مجدد با یک خلاصه‌نویسی سفت و سخت که به طور منفعلانه تجربه اخیر را ثبت می‌کند ناسازگار است، کمک کند. 84،87،88]. این گزارش‌ها نشان می‌دهند که پخش مجدد، به جای بازگرداندن مستقیم اپیزودهای خاص، ممکن است به طور انتزاعی تجربیات را از طریق یک نقشه فضایی داخلی منعکس کند.

در حالی که شک کمی وجود دارد که تکرارها را می توان از تجربه قبلی مشتق کرد، چه در مورد یک بازنویسی سفت و سخت یا مدل انتزاعی مبتنی بر گذشته، چیزی که نامشخص است این است که آیا فرآیندهای عصبی در داخل یا خارج از هیپوکامپ، رویدادهای پخش مجدد را به صورت موقتی در هیپوکامپ تفسیر می کنند. گذشته

برای مثال، بازپخش مکان‌هایی که اخیراً از پشت حیوان عبور کرده‌اند، که متعاقباً از آن عبور نکرده‌اند، با رفتار گذشته ارتباط بهتری دارد تا رفتار آینده، اما این احتمال را رد نمی‌کند که این تکرار نشان‌دهنده پیمایش احتمالی آینده آن مکان‌ها باشد، یا توالی فضایی بدون طرح ریزی در زمان. علیرغم این ابهام، بازپخش در واقع می تواند به تجربیات رفتاری قبلی مرتبط باشد. علاوه بر این، این یافته‌ها در بازپخش نشان می‌دهند که چگونه فعالیت مولد در هیپوکامپ می‌تواند احتمالات مختلفی را نشان دهد که با حال واقعی متفاوت است - در اینجا، به شکل مسیرهای فضایی در محیط‌های شناخته شده.

به موازات پخش مجدد در حین استراحت، شلیک عصبی در هیپوکامپ در حین حرکت نیز به صورت خلاصه پیشنهاد شده است. در طول حرکت، یک الگوی فعالیت در سطح شبکه تولید شده داخلی، ریتم تتا 8 هرتز، در سراسر هیپوکامپ جوندگان مشاهده می شود [89-92]. سلول های مکان به طور سیستماتیک در مورد ریتم تتا شلیک می کنند، به طوری که نورون ها با میدان های مکانی در پشت، در، و جلوتر از حیوان آتش می گیرند، به ترتیب در مراحل اولیه، میانی و بعدی چرخه تتا [55،93،94].

بر این اساس، شلیک سلولی مکان جمعی در طول یک چرخه می‌تواند مجموعه‌ای از مکان‌ها را نشان دهد که با جاروکردن از گذشته و حال نزدیک به مکان‌های آینده پیش‌بینی‌شده سازگار است (راست‌ترین مثال در شکل 1b) [63]. اگرچه شلیک در مراحل اولیه ریتم تتا می‌تواند مکان‌هایی را که حیوان از آن عبور کرده است را بازنویسی کند، به نظر می‌رسد این شلیک با گذشته واقعی بی‌درنگ (به عنوان مثال، برخلاف مکان‌های گذشته (مقابل واقع) جایگزین) سازگار است [63،95].
این نشان می‌دهد که بازنمایی‌های اولیه فاز تتا نیز ممکن است به‌عنوان بازتاب تجربه درک شوند، و نه تجربه ممکن. گفته می شود، شلیک هیپوکامپ در حین حرکت می تواند با مکان های پشت حیوان مطابقت داشته باشد و اغلب تصور می شود که منعکس کننده گذشته نزدیک است [53،96،97].

(ب) نمایندگی های منطبق با معاملات آتی پیش بینی شده

شلیک سلول مکانی همچنین می تواند با مسیرهای فضایی آینده مطابقت داشته باشد، که نشان می دهد که نمایش های مولد ممکن است تجربیات آینده را پیش بینی کنند. همانطور که در بالا معرفی شد، سلول‌های مکانی که در مراحل پایانی چرخه تتا شلیک می‌شوند، تمایل دارند که میدان‌هایی در مکان‌های جلوتر از حیوان داشته باشند [53،55]. میزان پیش بینی این فعالیت از حیوان می تواند با فاصله ای که حیوان متعاقباً طی می کند، مطابق با احتمال پیش بینی یا پیش بینی آینده مرتبط باشد [98]. هنگامی که چندین مسیر در دسترس است (مانند یک مسیر دوشاخه)، مشخص شده است که شلیک هیپوکامپ تنها در یک مسیر در یک زمان پیش می رود [68،99]. علاوه بر این، شلیک سلولی مربوط به مسیر چپ یا راست پیش رو می‌تواند در چرخه‌های تتا درهم، مطابق با جایگزین‌های متوالی (شکل 2a) [68] رخ دهد.

این بازنمایی‌های تولید شده در داخل با بازنمایی مولد احتمالات پیش‌بینی‌شده سازگار هستند و یادآور بحث هستند [99]. با این حال، در حالی که در برخی موارد شلیک عصبی مرتبط می‌تواند مسیر بعدی حیوان را پیش‌بینی کند [99-101]، الگوهای شلیک مرتبط با تناوب بین مسیرها قادر به پیش‌بینی قابل اعتماد انتخاب بعدی حیوان نیستند [68،99].

جدای از فعالیت مولد مرتبط با تتا، پخش مجدد حاکی از تجربیات پیش بینی شده آینده نیز گزارش شده است. در کارهای اولیه، بازپخش مطابق با دنباله‌ای از مکان‌هایی است که از نزدیک شروع می‌شوند و جلوتر از حیوان بیرون می‌آیند، درست قبل از دویدن در همان مسیر در پیچ و خم خطی، مطابق با پیش‌بینی تجربه آتی [74،79،80]. از آن زمان، مطالعات متعددی گزارش کرده‌اند که بازی مجدد در محیط‌هایی با گزینه‌های بیشتر (یک میدان باز یا ماز چند بازو) به سمت مکان‌های هدفی که حیوان متعاقباً از آنها بازدید می‌کند، مغرضانه است [102,103]. در حالی که پخش مجدد واقعاً می تواند با مسیرهای بعدی مطابقت داشته باشد، کار اخیر گروه ما نشان می دهد که پخش مجدد نمی تواند انتخاب های آینده را پیش بینی کند [82].

تلاش برای مرتبط کردن شلیک مولد به اپیزودهای رفتاری در گذشته یا آینده آزمودنی‌ها (مثلاً انتخاب بازوی ماز در آزمایش قبلی یا بعدی) یک رویکرد رایج در بررسی نقش فعالیت هیپوکامپ در عملکردهای شناختی، به‌ویژه عملکردهای گذشته محور بوده است. به عنوان یادآوری اپیزودیک و عملکردهای آینده نگر مانند برنامه ریزی. پارادایم های وظیفه ای که قبل از تجربه آتی ابهام می کنند برای این رویکرد مناسب هستند [82]. با این حال، مرتبط کردن فعالیت عصبی مولد به مکان‌های خاصی که در گذشته و آینده از نظر رفتاری اشغال شده‌اند، لزوماً نشان نمی‌دهد که چنین فعالیتی یک نمایش داخلی است که به طور موقت به گذشته یا آینده اشاره دارد.

به عنوان مثال، شلیک عصبی مربوط به یکی از دو مسیر جلوتر از سوژه با آینده احتمالی مطابقت دارد، اما همچنین ممکن است یادآور یک پیمایش قبلی از آن مکان باشد، یا به سادگی هیچ مرجعی در زمان نداشته باشد. از این نظر، این یک سوال باز باقی می ماند که آیا الگوهای شلیک مولد مشاهده شده در هیپوکامپ می تواند به تجربیات پیش بینی شده در آینده اشاره کند یا خیر. جدای از این، برخی از نمونه‌های شلیک مولد در حین تتا و پخش مجدد می‌توانند با مکان‌های بالقوه آینده مطابقت داشته باشند، و در نتیجه ممکن است به عملکردهای پیش‌بینی آشکار مانند برنامه‌ریزی کمک کنند.

For more information:1950477648nn@gmail.com