بخش 3: کدهای عصبی حافظه در هنگام خواب چیست؟

برای اطلاعات بیشتر:ali.ma@wecistanche.com

لطفا برای قسمت 2 اینجا را کلیک کنید

ریتم های مغزی در خواب

نوسان آهسته (0.5–1 هرتز)

در طول SWS، فعالیت نئوکورتتیکال امواج آهسته هماهنگ شده بین 0.5 و 1 هرتز را نشان می‌دهد که با تناوب بین هیپرپلاریزاسیون گسترده و کاهش شلیک عصبی در طول حالت DOWN، و حالت‌های بالا که با دپلاریزاسیون گسترده و افزایش نورون همراه است همراه است. شلیک کردن نوسانات آهسته قشر مغز نیز به مدارهای هیپوکامپ و تالاموس می رسد و آنها را تحت تاثیر قرار می دهد.

موج دلتا (1-4 هرتز)

موج مغزی با دامنه بالا با فرکانس نوسان بین 1 تا 4 هرتز. در طول SWS برجسته است.

نوسان تتا (4-9 هرتز)

در طول خواب REM، هیپوکامپ جوندگان نوسانات تتا مشابه نوساناتی را که در حین اکتشاف بیدار مشاهده می شود، نشان می دهد.

نوسان دوک (9-15 هرتز)

در طول SWS، تالاموس و نئوکورتکس موج‌های کوتاهی از نوسانات EEG بین 9 تا 15 هرتز را نشان می‌دهند که معمولاً 0.5-2 ثانیه طول می‌کشد. دوک های خواب اغلب در حالت UP نئوکورتیکال ایجاد می شوند و به طور موقت با موج های هیپوکامپ هماهنگ می شوند.

نوسان گاما (35-120 هرتز)

در طول SWS، ضبط EEG انسان و جوندگان، نوسانات گاما را در باندهای فرکانس پایین (35-50 هرتز) و بالا (60-120 هرتز) نشان می دهد.

امواج تیز هیپوکامپ (SWRs، 150-300 هرتز)

مجموعه SWR شامل امواج تیز با دامنه بزرگ در LFP هیپوکامپ و فعالیت نوسانی سریع LFP مرتبط با فیلتر بین 150 تا 300 هرتز است که معمولاً 50 تا 100 میلی ثانیه طول می کشد. انفجار SWR ها ممکن است تا 400 میلی ثانیه طول بکشد.

جعبه 2

روش‌هایی برای تجزیه و تحلیل فعالیت سنبله مرتبط با خواب

برای بهبود حافظه روی Cistanche در اردو کلیک کنید

تجزیه و تحلیل همبستگی

تجزیه و تحلیل همبستگی قدرت همبستگی پیرسون را بین دو نورون بر اساس فعالیت های شلیک آنها در WAKE و SLEEP محاسبه می کند. قدرت تاخیر صفر، فعال سازی همزمان شلیک سلولی زوجی شباهت بین الگوهای شلیک عصبی در WAKE و SLEEP را تعیین می کند [9]. روش "واریانس توضیح داده شده" ارزیابی می کند که چقدر واریانس اضافی در همبستگی پس از خواب را می توان با مقادیر در WAKE توضیح داد در حالی که ساختار قبل از خواب را در نظر می گیرد [11].

تطبیق الگو

تطبیق الگو دو ماتریس تعداد سنبله (که در سلول به زمان مرتب شده اند) را که به طور موقت متصل و صاف شده اند مقایسه می کند [12،31،42]، و ارزیابی می کند که آیا فعال شدن مجدد در فعالیت های زوجی در سراسر مجموعه های عصبی منسجم است یا خیر. نتیجه تطبیق الگو به اندازه سطل زمانی حساس است و قدرت همبستگی آن بین مقیاس‌های زمانی مختلف فشرده متفاوت است.

تطبیق دنباله

تطبیق توالی یک روش ترکیبی برای بررسی الگوهای شلیک متوالی فعالیت سنبله جمعیت است. احتمال تطابق را با تبدیل دستورات شلیک عصبی به یک کلمه محاسبه می‌کند، احتمال تطابق بین دو کلمه (یکی در WAKE و دیگری در SLEEP) را مقایسه می‌کند و اهمیت آماری تطابق را تعیین می‌کند [26،32]. روش تطبیق توالی به زمان سنبله (و در نتیجه به تشخیص و مرتب‌سازی سنبله) و تعداد سلول‌های فعال شده در SLEEP حساس است.

تجزیه و تحلیل مؤلفه های اصلی و تجزیه و تحلیل مؤلفه های مستقل

تجزیه و تحلیل مؤلفه اصلی (PCA) روش همبستگی را گسترش می دهد و شباهت بین دو ماتریس همبستگی بین WAKE و SLEEP را ارزیابی می کند [43،58]. قدرت فعال‌سازی مجدد بین دو الگو را محاسبه می‌کند و اندازه‌گیری شباهت لحظه به لحظه بین WAKE و SLEEP را ارائه می‌کند. مقدار زیاد قدرت فعال سازی مجدد شباهت خوبی را نشان می دهد (شکل 4a). با این حال، قدرت فعال‌سازی مجدد با سرعت شلیک نورون همبستگی مثبت دارد و مستقیماً آن را آشکار نمی‌کندحافظهمحتوای الگوهای شلیک مجموعه روش PCA فرض می‌کند که آماره همبستگی در هر دو WAKE و SLEEP ثابت است، که قوی‌ترین محدودیت در حضور داده‌های spiking عصبی غیر ثابت است. تجزیه و تحلیل مؤلفه های مستقل (ICA) روش PCA را گسترش می دهد و فضای طرح ریزی خطی را پیدا می کند که منابع مستقل آماری را از هم جدا می کند. روش ICA از نظر مفهومی شبیه به روش PCA است با این تفاوت که یک مرحله ICA اضافی به دنبال آن PCA وجود دارد [59]. هر دو PCA و ICA به روش زیرفضای خطی تعلق دارند، بنابراین آنها نمی توانند هیچ تبدیل غیرخطی را ثبت کنند، و قدرت فعال سازی مجدد آنها به خودی خود با قدرت درجه دوم سرعت شلیک موقت همبستگی مثبت دارد.

تجزیه و تحلیل توپولوژی

توپولوژی جبری یک ابزار ریاضی است که برای مطالعه کدگذاری عصبی هیپوکامپ برای توپولوژی فضایی قرض گرفته شده است [60-62]. هدف آن محاسبه ویژگی‌های توپولوژیکی انتزاعی از شی توپولوژیکی مشتق‌شده و استفاده از آن‌ها برای استخراج یک رابطه گروهی در نورون‌ها است.

رمزگشایی جمعیت

رمزگشایی جمعیت یک رویکرد محاسباتی است که از آمار یا نظریه اطلاعات برای استخراج اطلاعات کمی از فعالیت اسپایک مجموعه عصبی استفاده می کند [63]. رویکرد رمزگشایی جمعیت، مفروضات آماری خاصی را در مورد فعالیت افزایش جمعیت (مثلاً فرض مستقل پواسون) ایجاد می‌کند و از احتمال یا استنتاج بیزی برای رمزگشایی محتوای کدهای جمعیت استفاده می‌کند. یک کلاس از رویکرد رمزگشایی تحت نظارت است که به اطلاعات میدانی دریافتی در مورد نورون‌های فردی نیاز دارد [64،65]. کلاس دیگری از رویکرد رمزگشایی بدون نظارت است، که به هیچ میدان پذیرایی یا اندازه گیری رفتاری نیاز ندارد [66-68] (شکل 4b). مقایسه سیستماتیک این دو نوع روش رمزگشایی جمعیت در هیپوکامپ مرتبط با خوابحافظهمطالعه در [69] گزارش شده است.

کادر 2 شکل I. ارزیابی بی طرفانه کدهای جمعیت عصبی مرتبط با خواب

(الف) تجزیه و تحلیل مؤلفه اصلی (PCA) برای محاسبه شباهت دو الگوی ماتریس همبستگی از تعداد سنبله جمعیت (WAKE و SLEEP) و ارزیابی قدرت فعال‌سازی مجدد در طول خواب (تکثیر شده با اجازه، [43]). در WAKE، {λ، 1، p1} با جزء اصلی غالب (PC) استخراج شده از PCA مرتبط هستند. در SLEEP، قدرت فعال سازی مجدد متغیر با زمان محاسبه می شود. (ب) رمزگشایی جمعیت بدون نظارت با استفاده از مدل مارکوف پنهان حالت محدود (HMM). به طور خاص، محیط فضایی با یک فضای حالت گسسته محدود نشان داده می شود. مسیرها در سراسر مکان‌های فضایی ("حالت") با الگوهای سنبله مجموعه هیپوکامپ منسجم همراه هستند که با یک ماتریس انتقال حالت مشخص می‌شوند. از ماتریس انتقال حالت، یک نمودار توپولوژی که اتصال در فضای حالت را تعریف می کند استنباط می شود [69]. در این دو روش، هیچ فرضی در مورد RF عصبی وجود ندارد و اندازه bin در Post-SLEEP مستقل از اندازه سطل استفاده شده در WAKE است. از آنجایی که ترتیب WAKE و SLEEP را می توان تغییر داد، می توان این روش ها را ابتدا روی داده های SLEEP اعمال کرد و سپس معانی آنها را در رفتار WAKE بررسی کرد. بنابراین هر دو در پارادایم جدید قرار می گیرند ("حافظهاول به معنی بعد").

جعبه روند

تالاموس (ساختار زیر قشری) نقش مهمی در دروازه‌بندی حسی دارد.

تنظیم برانگیختگی و ایجاد دوک های خواب تالاموکورتیکال. برای تشریح کامل

مرتبط با خوابحافظه، درک ارتباطات سه طرفه بسیار مهم است

در میان مدارهای هیپوکامپ-نئوکورتیکال، تالاموکورتیکال، کورتیکو-تالاموس در خواب.

ترکیب الکتروفیزیولوژی، تصویربرداری، واقعیت مجازی و اپتوژنتیک در

تحقیقات تجربی می تواند درک ما از عصبی را به طور قابل توجهی گسترش دهد

کدهای زیربناییحافظهو خواب.

اپتوژنتیک برای آزمایش نقش علّی مدارهای عصبی در آن ثابت شده است

حافظهتثبیت و برای ایجاد ارزشمند استخاطرات دروغین. موثر یافتن

وسیله ای برای تحکیمخاطرات دروغینممکن است تأثیر قابل توجهی در آینده داشته باشد

رفتار - اخلاق.

پل زدن شکاف های تحقیقاتی بین جوندگان و پستانداران غیر انسانی/انسان در

مطالعات خواب کلید تشریح مکانیسم های مدار در تثبیت انواع مختلف است

اشکال ازخاطرات، و برای ارائه بینش بیشتر در مورد درمان عصبی

و بیماری های روانی

سوالات برجسته

چه چیزی: بازنمایی - محتوای مرتبط با خوابحافظهدر شبکه هیپوکامپ-نئوکورتیکال. آیا فعالیت سنبله مرتبط با خواب نمایش قابل توجهی دارد و چگونه می توان اهمیت آنها را ارزیابی کرد؟ آیا محتوای خواب مرتبط استحافظهدر یک منطقه مغز کمک به رمزگشایی محتوای خواب مرتبط استحافظهدر منطقه دیگری؟

WHEN: هماهنگی زمانی-زمان بندیحافظهفعال سازی مجدد (به عنوان مثال، رویدادهای ریپل و دوک تصادفی یا غیر تصادفی) و نقش های عملکردی متمایز آنها. هماهنگی هیپوکامپ-نئوکورتیکال در مراحل مختلف خواب چگونه تکامل می یابد؟

WHERE: خاطرات اپیزودیک شامل توالی‌های مکانی-زمانی در تجربیات رفتاری، از جمله کدگذاری مسیر فضایی و کدگذاری توالی غیرمکانی است. چگونه می توانیم محتوای خاطرات فضایی را از غیرمکانی در خواب تشخیص دهیم؟ آیا می توانیم خاطرات متنی یا احساسی را در خواب بخوانیم؟ تا چه حد می توانیم محتوای کدهای جمعیتی هیپوکامپ-نئوکورتیکال را در طول خواب REM شناسایی کنیم؟ روش اصولی برای بررسی سیستماتیک خلاقیت و بینش در خواب چیست؟ آیا خواب NREM و REM نقش های متفاوتی در تثبیت اعلان ایفا می کنند؟حافظهدر مقابل رویهحافظه? مکانیسم‌های مداری که به عوامل خارجی (مثلاً پاداش، نشانه‌های حسی) اجازه می‌دهند محتوای مرتبط با خواب را سوگیری کنند کدامند.حافظه? آیا آنها از بالا به پایین هستند یا از پایین به بالا؟ چگونه می توانیم به طور موثر خواب مرتبط را دستکاری کنیمحافظهبرای بهبود عملکرد عملکردهای شناختی پس از خواب؟ آیا خاطرات کاذب مانند خاطرات واقعی در هنگام خواب تثبیت می شوند؟ راه های موثر برای تقویت یا سرکوب آنها چیست؟ آیا می توان تحقیقات مربوط به خواب را انجام دادحافظهاکتشافات جدید بین مغزهای عادی و سالخورده/مریض، یا حتی بین مغزهای معمولی و نابغه را آشکار می کند؟

شکل 1. مطالعه حافظه هیپوکامپ و خواب جوندگان

(الف) یک الگوی مطالعه استاندارد برای هیپوکامپ جوندگانحافظهشامل خواب قبل از اجرا، RUN/رفتار و خواب پس از اجرا است. (ب) طبقه بندی مراحل خواب از EMG، LFP قشر مغز (قدرت دلتا)، قدرت امواج هیپوکامپ، و نسبت قدرت تتا/دلتا قشر مغز [21]. (ج) فعالیت سنبله جمعیت هیپوکامپ جوندگان در طول RUN در یک مسیر خطی. (د) LFP و SWRهای هیپوکامپ جوندگان در طول SWS پس از اجرای، و الگوی سنبله فضایی-زمانی مرتبط که نظم زمانی مشابهی را نشان می‌دهد ("بازپخش") (با اجازه بازتولید شده است [18]).

شکل 2. تشریح خاطرات هیپوکامپ-نئوکورتیکال در طول خواب

(الف، ب) توالی های شلیک عصبی در موش صحرایی V1 (a) و هیپوکامپ (b) در طول قسمت های RUN و POST-RUN SWS. Lap: الگوی شلیک عصبی جمعیت در طول یک دور دویدن در مسیر چپ به راست. هر ردیف نشان دهنده یک سلول و هر تیک نشان دهنده یک سنبله است. میانگین: دنباله شلیک الگو که با میانگین گیری در تمام دورهای مسیر به دست می آید. هر منحنی نشان دهنده میانگین سرعت شلیک یک سلول است. سلول ها به اعداد 0، 1 و غیره اختصاص داده شدند و سپس (01234567) از پایین به بالا با توجه به ترتیب پیک های شلیک آنها (خطوط عمودی) مرتب شدند. فریم: همان الگوهای شلیک جمعیت در یک قسمت SWS POST-RUN. مثلث ها و دایره ها به ترتیب شروع و حالت DOWN را نشان می دهند. Seq: دنباله شلیک در قاب. قطارهای سنبله با یک پنجره گاوسی در هم پیچیدند و سلول‌ها (0132567) با توجه به قله‌ها (خطوط عمودی) منحنی‌های به دست آمده مرتب شدند [36]. (ج) صدای شنوایی (L، به رنگ قرمز، نشان دهنده چرخش به چپ است) فعال شدن مجدد هیپوکامپ را در طول SWS سوق داد [37]. در نمودار شطرنجی، سنبله‌های سلول‌های مکان با فیلدهای مکان در سمت راست مسیر آبی و فیلدهای مکان در سمت چپ قرمز هستند. فیلدهای مکان از بالا به پایین بر اساس موقعیت آنها در مسیر (سمت راست-چپ) مرتب می شوند. قبل از شروع خواب، موش در اتاق خواب استراحت می کرد. رویداد فعال سازی مجدد در کادر سبز رنگ در سمت راست نشان داده شده است. (د) مجموعه‌های عصبی قشر شنوایی با سوگیری صدا (سبز) فعال شدن مجدد نورون‌های هیپوکامپ (نارنجی) را در طول SWR پیش‌بینی می‌کنند. نوارهای صورتی صداها را نشان می دهد. نوارهای فیروزه ای نشان دهنده SWR های شناسایی شده است. رد سیاه بالایی LFP با فیلتر موجدار در CA1 هیپوکامپ است [38]. (ه) کمی کردن سود پیش‌بینی استفاده از الگوهای سنبله مجموعه قشر شنوایی (AC) مبتنی بر صدا پیش از SWR برای پیش‌بینی شلیک CA1 هیپوکامپ. داده ها به طور قابل توجهی با آمار مختلط (n{20}}) [38] متفاوت است. تمامی ارقام با اجازه تکثیر می شوند.

شکل 3. رمزگشایی محتوای تصاویر بصری در طول خواب REM انسان

(الف) داده‌های fMRI از شرکت‌کنندگان در خواب به‌طور همزمان با پلی‌سومنوگرافی به‌دست آمد. شرکت کنندگان در مرحله 1 یا 2 خواب (خط چین قرمز) بیدار شدند و تجربه بصری خود را در طول خواب به صورت شفاهی گزارش کردند. داده‌های fMRI بلافاصله قبل از بیدار شدن (9 ثانیه) به عنوان ورودی برای تحلیل‌های رمزگشایی اصلی استفاده شد (پنجره‌های زمانی کشویی برای تحلیل‌های دوره زمانی استفاده شد). کلماتی که اشیاء یا صحنه های بصری را توصیف می کنند (حروف قرمز) استخراج شد. محتویات بصری با استفاده از رمزگشاهای یادگیری ماشینی آموزش دیده بر روی پاسخ های fMRI به تصاویر طبیعی پیش بینی شد. (ب) در طول مرحله آموزش، کلماتی که اشیاء یا صحنه‌های بصری را توصیف می‌کنند، ابتدا بر روی مجموعه‌های متنی درخت WordNet [فرهنگی از اسم‌ها، افعال، قیدها، صفت‌ها و روابط واژگانی آنها] نگاشت شدند. Synsets به "Synsets پایه" واقع در بالاتر در درخت گروه بندی شدند. گزارش‌های بصری (شرکت‌کننده 2) با بردارهای محتوای بصری نشان داده می‌شوند که در آن‌ها وجود یا عدم وجود ترکیب‌های پایه در گزارش در هر بیداری به ترتیب با سفید یا سیاه نشان داده می‌شود. نمونه هایی از تصاویر مورد استفاده برای آموزش رمزگشا برای برخی از synset های پایه نشان داده شده است. در طول مرحله آزمایش، رمزگشای جفتی یا چند برچسبی به رویداد بیداری برای پیش‌بینی برچسب شی بصری اعمال می‌شود (تکثیر شده با اجازه [56]).