حافظه کاری مانند افکار شما پیچیده و پویا است

خلاصه

حافظه کاری محل نگهداری و دستکاری افکار است. برای سال‌های متمادی، مدل غالب این بود که حافظه فعال بر دینامیک عصبی حالت پایدار متکی بود. یک نمایش عصبی فعال شد و سپس در آن حالت نگه داشت. با این حال، همانطور که اغلب اتفاق می افتد، هرچه بیشتر حافظه کاری را بررسی کنیم (به ویژه با فناوری جدید)، پیچیده تر به نظر می رسد. اکتشافات اخیر نشان می دهد که حافظه فعال شامل مکانیسم های متعددی از جمله حملات ناپیوسته جهش است. خاطرات نیز پویا هستند و به روشی وابسته به کار در حال تکامل هستند. ریتم های قشری ممکن است این پویایی ها را کنترل کنند، در نتیجه کنترل "اجرایی" از بالا به پایین را بر افکار ما اعطا می کنند.

بین دستکاری افکار و حافظه ما رابطه وجود دارد، اگر بتوانیم افکار خود را به طور مثبت دستکاری کنیم، تفکر و حافظه بهتری خواهیم داشت.

افکار نیرویی هستند که ما آن را مجسم می کنیم و فرآیندهای تفکر و رفتار ما تحت تأثیر افکار قرار می گیرد. اگر افکار ما درگیر مطالب منفی و منفی باشد، بدبین می شویم که بر تفکر و حافظه ما تأثیر می گذارد. برعکس، اگر بتوانیم افکار خود را با آگاهی مثبت کنترل کنیم، بهتر می توانیم فکر کنیم و به یاد بیاوریم.

وقتی صحبت از دستکاری افکارمان می شود، چند کار وجود دارد که می توانیم انجام دهیم. ما می‌توانیم در زندگی روزمره‌مان کمک‌های خوش‌بینانه پیدا کنیم، مانند گوش دادن به موسیقی، خواندن کتاب‌های الهام‌بخش، ارتباط با دوستان مثبت و غیره. همچنین می‌توانیم با غنی‌سازی دانش خود و یادگیری مهارت‌های جدید، ذهن خود را تحریک کنیم. این روش ها به ما کمک می کنند تا در تفکر و حافظه خود تیزتر و تیزتر شویم.

در نتیجه، رابطه نزدیکی بین دستکاری افکار و حافظه وجود دارد. ما باید افکار خود را به طور مثبت دستکاری کنیم تا توانایی های تفکر و حافظه خود را بهبود دهیم. تا زمانی که ذهنیت درستی داشته باشیم و عادت های خوب را در خود ایجاد کنیم، زندگی سالم تر، شادتر و موفق تری خواهیم داشت. مشاهده می شود که باید حافظه را تقویت کنیم. سیستانچ می تواند حافظه را به میزان قابل توجهی بهبود بخشد زیرا سیستانچ یک ماده دارویی سنتی چینی با اثرات منحصر به فرد بسیاری است که یکی از آنها بهبود حافظه است. اثربخشی گوشت چرخ کرده از مواد فعال مختلفی که شامل اسید، پلی ساکاریدها، فلاونوئیدها و غیره است، ناشی می شود. این مواد می توانند به طرق مختلف سلامت مغز را ارتقا دهند. گوشت چرخ کرده یک داروی گیاهی سنتی چینی است که اثرات منحصر به فرد بسیاری دارد که یکی از آنها بهبود حافظه است. اثربخشی گوشت چرخ کرده از مواد فعال مختلفی که شامل اسید، پلی ساکاریدها، فلاونوئیدها و غیره است، ناشی می شود. این مواد می توانند به طرق مختلف سلامت مغز را ارتقا دهند.

روی 10 روش برای بهبود حافظه کلیک کنید

معرفی

بیش از 30 سال پیش، حافظه کاری حل شد. ما اساس عصبی را برای نگهداری یک آیتم در حافظه کاری پیدا کرده بودیم. مدل ساده بود. یک محرک اسپیکینگ عصبی در pFC را فعال می کند. این فعالیت پس از ناپدید شدن محرک و حفظ حافظه آن در حافظه فعال تداوم می یابد (میلر، اریکسون، و دیسیمون، 1996؛ فوناهاشی، بروس، و گلدمن راکیک، 1989؛ فوستر و الکساندر، 1971). دهه‌ها تحقیق از این مدل پشتیبانی و تشریح شده است. اکنون می‌دانیم که بازنمایی‌های حافظه فعال در نواحی مختلف قشر مغز دیده می‌شود (کریستوفل، کلینک، اسپیتزر، رولفسما و هاینز، 2017). ما در مورد نقش مهم تعدیل کننده های عصبی (Vijayraghavan, Wang, Birnbaum, Williams, & Arnsten, 2007) یاد گرفتیم. ما بینشی در مورد مکانیسم‌های بیوفیزیکی و مداری که فعالیت را بالا نگه می‌دارند به دست آوردیم (وانگ، 1999).

با این حال، همانطور که معمولاً در علم اتفاق می‌افتد، متوجه شدیم که پایه‌های عصبی حافظه فعال پیچیده‌تر از آن چیزی است که در ابتدا فکر می‌کردیم. فناوری جدید به درک دقیق تری از حافظه کاری اجازه داده است. این بینش ها تأیید کرد که فعالیت عصبی که در طول تاخیر حافظه مشاهده می شود، نقش مهمی در حافظه فعال دارد. با این حال، آنها همچنین نشان دادند که حافظه کاری صرفاً نگهداری در حالت ثابت نیست، مانند مدار قفلی در مغز شما که روشن و خاموش می شود. حملاتی از spiking در مقابل بدون اسپک وجود دارد. پویایی و ویژگی‌های نوظهوری وجود دارد که فقط در سطح جمعیت‌های نورون و فعالیت مجموع میلیون‌ها نورون (در پتانسیل‌های میدان محلی [LFPs]) قابل مشاهده است. علاوه بر این، کار جدید نشان داده است که این پویایی ها از مهم ترین چیز در مورد حافظه کاری پشتیبانی می کنند: تحت کنترل "اجرایی" از بالا به پایین است. ما می توانیم انتخاب کنیم که به چه چیزی فکر کنیم و چگونه در مورد آن فکر کنیم.

مارک استوکس کاتالیزوری در هدایت این درک جدید از حافظه کاری بود. در اینجا، ما برداشت خود را از دیدگاه "استوکسی" از حافظه فعال مرور می کنیم. دو بینش کلیدی وجود داشت. اول، حافظه فعال صرفاً فعالیت مداوم نورون ها نیست. همچنین "فعالیت-سکوت" با حملات spiking در مقابل کمی یا بدون اسپک است. در طول دوره‌های «سکوت»، خاطرات با مکانیسم‌های انعطاف‌پذیری کوتاه‌مدت، مانند پژواک یا تأثیری که در شبکه به‌جا می‌گذارد، نگهداری می‌شوند. ثانیاً، فعالیت حافظه فعال یک نمایش دائمی و واقعی از ورودی های حسی نیست. در عوض، با بازنمایی هایی که تغییر می کنند و تکامل می یابند، بسیار پویا است. اینها بینش های بی ربط نیستند. دینامیک فعالیت-سکوت به ویژگی‌های نوظهور مانند ریتم‌های نوسانی در فرکانس‌های مختلف کمک می‌کند و جا برای آن باقی می‌گذارد. کار اخیر روی این ریتم ها نشانه های عصبی کنترل از بالا به پایین را به تصویر کشیده است.

حافظه کاری ACTIVITY-SILENT است

دیدگاه کلاسیک حافظه کاری این است که در فعالیت پایدار نورون ها در pFC نمایش داده می شود. به عنوان مثال، هنگامی که میمون ها برای به خاطر سپردن مکان یک پاداش (Fuster & Alexander, 1971) یا به خاطر سپردن مکان یک محرک (Funahashi et al., 1989) آموزش دیدند، نورون های موجود در pFC تا زمانی که از نظر تونیک فعال هستند مشخص شد. حیوان آن مورد را به یادگار نگه داشته است. این با تجربه خود ما از حافظه کاری به عنوان یک فرآیند فعال که نیاز به تلاش دارد، مطابقت داشت. بنابراین، به طور طبیعی، محققان فرض کردند که فعالیت پایدار همان چیزی است که بازنمایی ها را بیش از تأخیر حافظه حفظ می کند.

با این حال، در طول دهه گذشته، بازرسی دقیق از فعالیت های عصبی نشان داده است که پاسخ های عصبی در pFC آنقدر که ما قبلاً تصور می کردیم پایدار نیستند. همانطور که توسط استوکس (2015) بررسی شد، پاسخ های عصبی اغلب پس از چند ثانیه به سطح "پایه" باز می گردند. علاوه بر این، وقفه در نگهداری حافظه کاری، با تغییر مختصر یک حیوان به کار دیگری، باعث ناپدید شدن نمایش های حافظه کاری شد. سپس هنگامی که حیوان دوباره درگیر وظیفه اصلی حافظه کاری شد، دوباره ظهور کردند (واتانابه و فوناهاشی، 2014). این نتایج منجر به این ایده شد که مکانیسم های دیگر ممکن است بازنمایی حافظه را پشتیبانی کنند. در چند سال گذشته چندین احتمال مطرح شده است.

اول، استوکس و همکارانش بر اساس کار نظری (Mongillo، Barak و Tsodyks، 2008) پیشنهاد کردند که حافظه کاری می تواند در انعطاف پذیری سیناپسی کوتاه مدت (STSP) حفظ شود. در این مدل، بازنمایی‌های عصبی گذرا، مانند آنهایی که توسط یک محرک حسی برانگیخته می‌شوند، می‌توانند به طور موقت وزن سیناپسی را در شبکه تغییر دهند (مثلاً با تغییر وزیکول سیناپسی و/یا غلظت گیرنده انتقال‌دهنده عصبی). تصور می‌شود که این تغییرات کوتاه‌مدت (زیر 1 ثانیه) هستند، اما به اندازه‌ای طول می‌کشند که ردی از یک محرک در اتصال در شبکه با تاخیر حافظه حفظ شود. به عبارت دیگر، spiking در شبکه یک "اثر" بر جای می گذارد که می تواند حافظه را بین اسپک حفظ کند.

البته، یک مشکل ذاتی در آزمایش این نظریه این است که ما نمی‌توانیم مستقیماً وزن‌های سیناپسی را در مغز در حال مشاهده مشاهده کنیم - همه روش‌های ما فعالیت عصبی را تشخیص می‌دهند. برای دور زدن این موضوع، آزمایشگاه‌های استوکس و پستل رویکرد هوشمندانه‌ای را برای اندازه‌گیری تغییرات سیناپسی ایجاد کردند - سیستم را با یک محرک بصری روشن (Wolff, Jochim, Akyürek, & Stokes, 2017) یا یک پالس TMS (رز و همکاران) "پینگ" کردند. .، 2016). اگر حافظه در تغییرات سیناپسی کوتاه مدت ذخیره شود، پاسخ عصبی القا شده توسط محرک/نبض باید به عنوان تابعی از آنچه در حافظه نگهداری می شود تغییر کند. به عبارت دیگر، پالس باید حافظه را "دوباره فعال کند". مطابق با مدل خاموش فعالیت، آیتم موجود در حافظه را نمی توان قبل از پالس (با EEG یا fMRI) رمزگشایی کرد. با این حال، حافظه را می توان در پاسخ عصبی پس از تحریک بینایی / پالس TMS رمزگشایی کرد. اگرچه این مطالعات به طور کامل توضیح های جایگزین را حذف نمی کنند، اما اولین آزمایش یک شکل حافظه خاموش از فعالیت را ارائه می دهند.

STSP ممکن است تنها مکانیسم فعالیت-سکوت موجود در وظایف حافظه کاری نباشد. حافظه اپیزودیک بلندمدت نقش مهمی در حمایت از حافظه فعال دارد (بیکرز، بوشمن، کوهن و نورمن، 2021؛ ساترر، فاستر، سرنس، ووگل، و آه، 2019). با این حال، یکی از محدودیت‌های حافظه بلندمدت این است که از «تداخل فعالانه» رنج می‌برد. این تداخل زمانی اتفاق می‌افتد که دو خاطره مشابه یکدیگر باشند و تشخیص یک خاطره فعلی از گذشته نزدیک (مثلاً آزمایش رفتاری قبلی) دشوار باشد. کار نظری نشان می‌دهد که حافظه اپیزودیک می‌تواند با ذخیره‌سازی زمینه‌ای که حافظه در آن رخ داده، تداخل را کاهش دهد (DuBrow, Rouhani, Niv, & Norman, 2017؛ Mensink & Raaijmakers, 1988). چنین اطلاعات زمینه ای می تواند یک نشانگر منحصر به فرد برای مرتب سازی و تمایز بین خاطرات مختلف فراهم کند و از تداخل آنها با یکدیگر جلوگیری کند (Beukers et al., 2021). به این ترتیب، حافظه بلندمدت می‌تواند مکانیسم دیگری را برای فعالیت بدون صدا فراهم کند که از حافظه فعال پشتیبانی می‌کند. مطابق با این، کار اخیر نشان داده است که تداخل فعال در آزمایش‌هایی که در آن شرکت‌کنندگان باید تعداد زیادی از موارد را به خاطر بسپارند (احتمالاً بیش از ظرفیت حافظه کاری؛ Oberauer & Awh، 2022) قوی‌تر است. این نشان می‌دهد که شرکت‌کنندگان ممکن است تنها زمانی درگیر حافظه بلندمدت شوند که مکمل حافظه فعال مفید باشد.

در مجموع، این نتایج نشان می دهد که مغز از مکانیسم های متعددی برای حفظ اطلاعات در حافظه فعال استفاده می کند. این منطقی است - حفظ خاطرات کوتاه‌مدت ورودی‌های حسی برای شناخت بسیار مهم است و به آن اجازه می‌دهد از دنیای نزدیک رها شود. ممکن است فشار تکاملی قوی برای ایجاد مکانیسم های متعدد برای حفظ اطلاعات در حافظه کاری وجود داشته باشد. به عنوان مثال، کار مدل سازی اخیر نشان داده است که STSP می تواند حافظه کاری را قوی تر کند. کوزاچکوف و همکارانش (2022) شبکه‌های عصبی بازگشتی مصنوعی (RNN) را با و بدون STSP آموزش دادند تا یک وظیفه حافظه کاری شی را انجام دهند. هر دو RNN با و بدون STSP قادر به حفظ خاطرات، حتی در مواجهه با یک حواس پرتی بودند. با این حال، RNN های با STSP نسبت به RNN های بدون STSP در برابر نویز و تخریب شبکه قوی تر بودند. علاوه بر این، RNN با STSP فعالیتی مشابه آنچه در قشر پستانداران غیر انسانی مشاهده می‌شود که همان کار را انجام می‌دهند، نشان دادند. RNN های بدون STSP مصنوعی تر و کمتر شبیه مغز بودند. به طور خلاصه، STSP و سایر مکانیسم‌های فعالیت خاموش، باعث می‌شوند شبکه‌های حافظه فعال بهتر کار کنند. در مرحله بعد، ما در مورد اینکه چگونه حافظه فعال نیز پویا است بحث می کنیم.

حافظه کاری پویا است
دیدگاه کلاسیک حافظه فعال این است که نمایشی پایدار از ورودی های حسی اخیر است. کار فوستر، گلدمن-راکیک، و دیگران نورون‌هایی را در pFC یافتند که به محرک‌های بصری پاسخ می‌دهند و سپس فعالیت اسپک را طی یک تاخیر حافظه بعدی حفظ می‌کنند (میلر و همکاران، 1996؛ فوناهاشی و همکاران، 1989؛ فوستر و الکساندر، 1971). . با این حال، کارهای اخیر نشان داده است که حافظه فعال پویاتر از آن چیزی است که تصور می شد. ضبط های جدیدتر در مقیاس بزرگتر از جمعیت نورون ها به ما این امکان را داده است که اطلاعات عصبی را با حساسیت بسیار بیشتری نسبت به رویکرد تک الکترودی قبلی رمزگشایی کنیم (King & Dehaene, 2014؛ Meyers, Freedman, Kreiman, Miller, & Poggio, 2008). اگر بازنمایی ها پایدار باشند، رمزگشایی که در یک لحظه از زمان بر روی بازنمایی های عصبی آموزش دیده است، باید بتواند نمایش را در لحظه ای دیگر از زمان رمزگشایی کند. از طرف دیگر، اگر نمایش ها پویا هستند، رمزگشا باید در تعمیم در طول زمان شکست بخورد. با استفاده از این رویکرد، استوکس و همکاران (2013) نشان دادند که بازنمایی حافظه بسیار پویا است. رمزگشاهایی که برای رمزگشایی هویت محرک بصری آموزش دیده بودند، قادر به رمزگشایی حافظه همان محرک نبودند، حتی فقط 250 میلی ثانیه در تاخیر حافظه. این نشان می‌دهد که در سطح جمعیت، کدهای عصبی ورودی‌های حسی و خاطرات متفاوت است. نتایج مشابهی در جوندگان دیده شده است (Harvey, Coen, & Tank, 2012). جالب توجه است، استوکس و همکاران دریافتند که پس از چند صد میلی ثانیه، نمایش تثبیت شد (Spaak، Watanabe، Funahashi، و Stokes، 2017). سپس، در پایان دوره تاخیر، زمانی که حیوان در حال آماده شدن برای پاسخ بود، بازنمایی عصبی دوباره پویا شد.

بر اساس این کار، پانیچلو و بوشمن (2021) دریافتند که پویایی در حافظه فعال تحت کنترل شناختی است. میمون ها وظیفه ای را انجام دادند که لازم بود رنگ دو مربع را به خاطر بسپارند (شکل 1A). پس از تأخیر حافظه، میمون‌ها برای انتخاب یکی از دو مربع انتخاب شدند و سپس، پس از تأخیر حافظه دوم، رنگ مربع تنظیم‌شده را با ساکد کردن به رنگ منطبق بر روی چرخ رنگ گزارش کردند. مطابق با کار قبلی، نمایش حافظه در pFC پویا بود. جالب است که نحوه تغییر نمایش حافظه به انتخاب آن برای پاسخ (یا فراموش شده) بستگی دارد.

در طول اولین تأخیر حافظه (قبل از انتخاب)، رنگ هر مورد به طور پایدار به عنوان یک حلقه کدگذاری شد و دو چرخ رنگ را در فضای عصبی تشکیل داد (شکل 1B، سمت چپ). جالب اینجاست که حلقه هر مورد در "زیرزفضای" مستقل فعالیت عصبی خود وجود داشت. با این حال، زمانی که یک حافظه انتخاب شد، این تغییر کرد. حلقه ای که رنگ آیتم انتخاب شده را نشان می دهد از زیرفضای مستقل خود به یک زیرفضای "هدف" جدید منتقل شد (شکل 1B، سمت راست). این زیرفضای هدف برای هر دو مورد یکسان بود. هنگامی که حافظه 1 انتخاب شد، نمایش آن به زیرفضای هدف منتقل شد و زمانی که حافظه 2 انتخاب شد، به همان زیرفضا منتقل شد. به عبارت دیگر، دینامیک حافظه بستگی به این دارد که کدام حافظه انتخاب شده است: انتخاب حافظه 1 یک مجموعه دینامیک را القا می کند که حافظه 1 را از زیرفضای مستقل خود به زیر فضای هدف منتقل می کند، در حالی که انتخاب حافظه 2 مجموعه متفاوتی از دینامیک را القا می کند که تغییر شکل می دهد. نمایش حافظه 2 در زیرفضای هدف.

این نتایج نشان می دهد که پویایی در حافظه فعال تحت کنترل شناختی است. اما، به چه منظور؟ زیرفضاهای مستقل مشاهده شده در طول اولین تاخیر حافظه منطقی هستند - وظیفه حیوان این است که رنگ هر مربع را به طور جداگانه به خاطر بسپارد، که توسط زیرفضاهای مستقل تسهیل می شود (لیبی و بوشمن، 2021). با این حال، پس از انتخاب، وظیفه حیوان تغییر می کند. اکنون، آنها باید رنگ مورد انتخاب شده را گزارش کنند، صرف نظر از اینکه قبلاً حافظه 1 یا 2 بوده است. این می تواند دینامیک مشاهده شده در حافظه کاری را توضیح دهد. هنگامی که حافظه 1 انتخاب می شود، دینامیک نمایش حافظه 1 را به زیرفضای هدف (و بالعکس برای حافظه 2) منتقل می کند. اکنون که مورد انتخاب شده در زیرفضای هدف مشترک قرار دارد، مدارهای پایین دست می توانند از این نمایش برای هدایت پاسخ حیوان استفاده کنند، صرف نظر از اینکه کدام حافظه انتخاب شده است. به این ترتیب، کنترل شناختی ممکن است پویایی های مختلفی را برای پشتیبانی از وظایف شناختی مختلف القا کند.

همین مدل می تواند پویایی مشاهده شده در مطالعات دیگر را توضیح دهد. بسیاری از این وظایف نیازمند تغییر مغز از پردازش یک محرک حسی به آماده سازی پاسخ حرکتی هستند (که به طور کلاسیک به عنوان تغییر از حافظه گذشته نگر به حافظه آینده نگر شناخته می شود؛ Rainer, Rao, & Miller, 1999). به عبارت دیگر، حافظه کاری فقط یک نمایش واقعی از ورودی ها را حفظ نمی کند. در عوض، برای حمایت از شناخت و رفتار وجود دارد. از این منظر، منطقی است که بازنمایی‌های حافظه فعال پویا باشند - آنها به گونه‌ای تکامل می‌یابند که کار را تسهیل می‌کنند.

حافظه کاری ریتمیک است (و ریتم ها کنترل می شوند)

حافظه کاری تحت کنترل از بالا به پایین ("اجرایی") است. ما می‌توانیم انتخاب کنیم چه چیزی را در حافظه فعال رمزگذاری کنیم، می‌توانیم آن افکار را دستکاری کنیم، و می‌توانیم حواس‌پرتی‌ها را نادیده بگیریم و تصمیم بگیریم به آن افکار فکر نکنیم. pFC نقش کلیدی در کنترل حافظه کاری ایفا می کند (پانیچلو و بوشمن، 2021؛ گاززلی و نوبر، 2012؛ میلر و کوهن، 2001). همانطور که در بالا مورد بحث قرار گرفت، کنترل از بالا به پایین دینامیک عصبی ممکن است نحوه استفاده از نمایش های حافظه کاری را تغییر دهد. شواهد نشان می‌دهد که کنترل ممکن است از دینامیک نوسانی ناشی شود که در سطح بالاتری از ادغام - در LFPها ظاهر می‌شود. LFP ها مجموع فعالیت هماهنگ، نوسانی و میلیون ها نورون هستند. میدان‌های الکتریکی ناشی از این فعالیت می‌توانند به‌عنوان «نرده‌های نگهبان» عمل کنند که با قیف‌کردن آن در امتداد مسیرهای کم‌بعدی پایدار، فعالیت‌های با ابعاد بالاتر و سطح نورون را کنترل می‌کنند (Pinotsis & Miller, 2022).

The central idea is that sensory information (the contents of working memory) and control signals use different frequency bands that interact. As reviewed by Miller, Lundqvist, and Bastos (2018), recent work suggests sensory information is carried by spiking associated with bursts of gamma (>30 هرتز) قدرت. سیگنال های کنترلی از بالا به پایین توسط ریتم های آلفا/بتا (8 تا 30 هرتز) حمل می شوند. آلفا/بتا گاما را در هر جایی که در قشر "برخورد می کنند" مهار می کند. بنابراین، از بالا به پایین (آلفا/بتا) از پایین به بالا (گاما/ اسپکینگ) کنترل می کند. شکل 2 نشان می دهد که چگونه این کار می کند. آلفا/بتا از بالا به پایین در لایه های عمیق قشر قرار می گیرند. لایه های عمیق قشر مغز سیگنال های بازخوردی را در سلسله مراتب قشری حمل می کنند. اطلاعات حسی پایین به بالا در گاما/ اسپکینگ در لایه‌های سطحی قشری که سیگنال‌ها را به صورت پیش‌خور ارسال می‌کنند، در سلسله مراتب قشری منتقل می‌شوند. آلفا/بتا که از لایه‌های عمیق منشا می‌گیرد، گاما/ اسپک را در لایه‌های سطحی مهار می‌کند (Bastos, Loonis, Kornblith, Lundqvist, & Miller, 2018).

برای دسترسی به حافظه فعال، توان لایه عمیق آلفا/بتا و/یا جفت شدن آن به لایه بتا سطحی ضعیف می شود. این امر تحریک مکرر نورون های لایه ساده را مهار می کند، انفجارهای گاما را ایجاد می کند و به ورودی های حسی می رسد. در طول نگهداری حافظه، تعادل بین آلفا/بتا و گاما می‌تواند سطح اسپک را تنظیم کند تا گهگاه تغییرات وزن سیناپسی را که به حفظ خاطرات کمک می‌کند، تازه کند (Miller et al., 2018).

برای خواندن اطلاعات از حافظه در حال کار، قدرت آلفا/بتا/انسجام کاهش می یابد. این امر باعث افزایش انفجار گاما و افزایش جهش می شود که اغلب نزدیک به پایان تاخیرهای حافظه دیده می شود (Hussar & Pasternak, 2010; Roesch & Olson, 2005). مهار نشدن گاما باعث افزایش spiking می شود تا خاطرات بتوانند رفتار را کنترل کنند. تعادل بین آلفا/بتا و گاما در طول تاخیر حافظه می تواند گاما را در سطح متوسط ​​نگه دارد. به این ترتیب، spiking کنترل پیش از موعد بر رفتار را به دست نمی آورد. برای پاک کردن حافظه کاری، توان/کوپلینگ بتا افزایش می‌یابد. این کار گاما و جهش‌هایی را که باعث حفظ حافظه می‌شد سرکوب می‌کند. نمونه هایی از این پویایی ها را می توان در لوندکویست و همکاران (2016) و لوندکویست، هرمان، واردن، برینکت و میلر (2018) یافت.

این پویایی ها ممکن است در بسیاری از عملکردهای شناختی، نه فقط حافظه فعال، نقش داشته باشند. لایه سطحی گاما و لایه عمیق آلفا-بتا یک موتیف همه جا حاضر در تمام قشر است (Mendoza-Halliday et al., 2022؛ Lundqvist, Bastos, & Miller, 2020). کار اخیر نشان می دهد که پویایی یکسان در کدگذاری پیش بینی کننده نقش دارد (Bastos, Lundqvist, Waite, Kopell, & Miller, 2020). بسیاری از کنترل های شناختی ممکن است از تعادل و کنترل این ریتم ها ناشی شود.

کنترل از بالا به پایین توسط محاسبات فضایی

تا اینجا، آلفا/بتا را به گونه‌ای مورد بحث قرار داده‌ایم که گویی یک سیگنال دروازه‌ای درشت است. حافظه کاری را مانند روشن و خاموش کردن شیر آب یا کلید چراغ روشن و خاموش می کند. با این حال، کنترل آن می تواند خاص تر باشد و در سطح محتوای فردی حافظه کاری عمل کند. برای مثال، در کدگذاری پیش‌بینی‌کننده، آلفا/بتا بازنمایی محرک‌های خاص در قشر بینایی را هدف قرار می‌دهد تا از پردازش ورودی‌های حسی پیش‌بینی‌شده جلوگیری کند (Bastos et al., 2020).

کار اخیر نشان داده است که اطلاعات از بالا به پایین، مانند کار در دست، توسط الگوهای منحصربه‌فرد همگامی آلفا/بتا در سراسر قشر مغز انجام می‌شود (Antzoulatos & Miller, 2014, 2016؛ Buschman, Denovellis, Diogo, Bullock, & Miller, 2012 ). به عبارت دیگر، الگوهای آلفا/بتا مجموعه‌های عصبی را تشکیل می‌دهند که اطلاعات از بالا به پایین را منعکس می‌کنند. نکته مهم این است که وضوح فضایی این وصله ها در مقیاس کلان است. این در سطح LFP ها دیده می شود که فعالیت مجموع میلیون ها نورون را منعکس می کنند. این LFP ها در طول میلی متر یا بیشتر از قشر همگام می شوند (گاهی اوقات در وسعت بزرگ قشر). این الگوها هستند که ممکن است کنترل را فراهم کنند.

این ایده "محاسبات فضایی" نامیده می شود (Lundqvist et al., 2022). این نشان می‌دهد که الگوهای قدرت آلفا/بتا و انسجام یک تکه تکه‌ای در مقیاس کلان از آلفا/بتا با قدرت بالاتر در مقابل گامای توان بالاتر در سراسر شبکه‌های قشر مغز ایجاد می‌کنند. هر جا که قدرت آلفا بتا کم باشد، گاما و اسپک بالا هستند و بالعکس. الگوهای مختلف آلفا/بتا منجر به الگوهای متفاوتی از گاما/ اسپک می شود. در مقابل، اطلاعات محرک (به عنوان مثال، محتویات حافظه فعال) در مقیاس بسیار دقیق تری نمایش داده می شود. این توسط الگوهای فعالیت (و اتصال بین) نورون های فردی (به جای میلیون ها نورون) انجام می شود. اطلاعات محرک به طور گسترده ای در سراسر شبکه ها توزیع و تکرار می شود، مانند شن و ماسه در یک الگوی "چک" در مقیاس بزرگتر از آلفا/بتا و گاما. به عبارت دیگر، محتویات (محرک ها) و کنترل حافظه کاری در مقیاس های فضایی بسیار متفاوت عمل می کنند. بازنمایی محرک ابعاد بالایی دارد که توسط الگوهای پراکنده جمعیت‌های نورون‌های فردی منعکس می‌شود. در مقابل، کنترل کم‌بعدی است و در سطح گروه‌هایی از میلیون‌ها نورون از طریق الگوهای انسجام آلفا-بتا در مقابل گاما عمل می‌کند.

کنترل از جایی می آید که در فضای شبکه یک نمایش محرک در حال حاضر بیان می شود. الگوهای آلفا/بتا در مقابل گاما و تغییرات در آن الگوها محاسباتی هستند. اعمال مجموعه ای از عملیات (مثلاً اجرای قوانین یک کار) با تحمیل الگوهای مختلف آلفا/بتا و گاما در مقیاس کلان مطابقت دارد. فقط با دانستن جایگاه آنها در فضای شبکه می توان به موارد دسترسی داشت و آنها را عملیاتی کرد.

برای درک اینکه چگونه این کار می کند، وظیفه ای را در نظر بگیرید که از یک حیوان می خواهد دو شی (A و B) را به ترتیب ظاهر شدنشان به خاطر بسپارد (اول یا دوم؛ لوندکویست و همکاران، 2018؛ واردن و میلر، 2007). درست قبل از اینکه اولین شی نشان داده شود، الگوهای آلفا/بتا یک الگوی آینه ای از گاما ایجاد می کنند. آن الگوی خاص با "مورد اول" مطابقت دارد. هنگامی که جسم ظاهر می شود (مثلاً شی A)، نورون های موجود در تکه های گاما انتخابی برای آن شی فعال می شوند و آنها را (از طریق STSP) آماده می کنند. در مرحله بعد، قبل از اینکه شی دوم نشان داده شود، یک الگوی متفاوت از آلفا/بتا الگوی متفاوتی از گاما را تنظیم می‌کند که مطابق با "مورد دوم" است. هنگامی که شی دوم (مثلاً شی B) ظاهر می شود، نورون های موجود در آن تکه های گاما فعال و آماده می شوند. برای حفظ و خواندن اینکه کدام شی اول یا دوم است، الگوی مربوط به مورد اول یا دوم دوباره برقرار می شود. نورون‌های اولیه در تکه‌های گامای مربوطه، «باز می‌گردند» و قوی‌تر می‌شوند. به عنوان مثال، هنگامی که تکه تکه‌ای مربوط به اولین شی دوباره برقرار می‌شود، نورون‌ها با «شیء A» به صدا در می‌آیند، زیرا زمانی که برای اولین بار ظاهر شد توسط آن شیء آماده شدند. به طور خلاصه، محاسبات مکانی فرض می‌کند که کنترل حافظه کاری از الگوهای فعالیت مکانی-زمانی در فضای شبکه ناشی می‌شود که با نیازهای کار از بالا به پایین منعکس و تغییر می‌کند.

جداسازی محتوا در مقابل کنترل به مقیاس‌های بزرگ در مقابل ابعاد کم، یک مسئله حیاتی را در بسیاری از مدل‌های شبکه عصبی حل می‌کند. در مدل‌های معمولی، قوانین کار (کنترل) و محتوا (مثلاً مواردی که در حافظه کاری نگهداری می‌شوند) هر دو در جزئیات با ابعاد بالا از اتصال بین نورون‌های اسپک کدگذاری می‌شوند. به دلیل این عدم تفکیک، اگر کسی بخواهد آیتم های جدیدی را در حافظه کاری وارد کند، شبکه باید دوباره آموزش داده شود. آنها انعطاف پذیری حافظه فعال را که در انسان و حیوانات دیده می شود نشان نمی دهند. مدل‌های شبکه معمولی نمی‌توانند یادگیری «صفر شات» (تعمیم فوری) را که مغزهای واقعی می‌توانند انجام دهند (برای مدل متفاوتی از انعطاف‌پذیری به Bouchacourt و Buschman، 2019 مراجعه کنید؛ O'Reilly & Frank, 2006). محاسبات فضایی این مشکل را با تفکیک کنترل از محتوا در مقیاس‌های مختلف نمایش حل می‌کند.

از دیدگاه هنجاری، مغز ممکن است از مجموعه ای کوچک (کم بعدی) از حالات کنترلی برای سازگاری انعطاف پذیر با موقعیت های جدید استفاده کند (مک داول، تافازولی و بوشمن، 2022). انطباق با موقعیت جدید مستلزم آن است که مغز حالت کنترلی را که برای موقعیت فعلی مناسب است شناسایی کند. این حالت کنترلی نحوه پردازش، نگهداری و استفاده از اطلاعات برای هدایت رفتار در آن موقعیت را تعیین می کند. اگرچه تعداد زیادی از حالت‌های کنترلی با ابعاد بالا امکان کنترل دقیق رفتار را فراهم می‌کند، اما بهینه‌سازی آن برای وضعیت فعلی، شناسایی "بهترین" حالت کنترل را نیز دشوار می‌کند. در مقابل، اگر مغز از مجموعه ای کوچک و کم بعدی از حالت های کنترلی استفاده کند، پیدا کردن بهترین یک از مجموعه ها آسان تر خواهد بود. با این حال، چنین حالت‌های کنترلی با ابعاد پایین، لزوماً درشت و ناقص خواهند بود. این نشان می‌دهد که بین حالت‌های کنترلی با ابعاد بالا، که دقیق اما کند می‌شوند، و حالت‌های کنترل با ابعاد پایین، که انعطاف‌پذیر و در عین حال نابهینه هستند، معاوضه‌ای وجود دارد. با توجه به این، مغز ممکن است نمونه برداری از تعداد محدودی از حالت های کنترلی را انتخاب کند که می توانند دقت و انعطاف پذیری را متعادل کنند (مک داول و همکاران، 2022).

خلاصه

حافظه کاری مرکزی برای شناخت است، به عنوان یک فضای کاری که افکار در آن ذخیره و دستکاری می شوند. با توجه به اهمیت آن، جای تعجب نیست که مکانیسم های متعددی برای پشتیبانی از حفظ حافظه فعال تکامل یافته اند. نتایج کلاسیک نشان‌دهنده بازنمایی پایدار آیتم‌ها در حافظه کاری اشتباه نیست، آنها فقط یک تصویر ناقص هستند. شواهد موجود به مکانیسم‌های دیگر و ویژگی‌های نوظهور اشاره می‌کنند. اساس عصبی حافظه کاری پیچیده و پویا است، درست همانطور که مارک استوکس به ما گفت. در این پویایی است که ما بینشی را در مورد اینکه چگونه موارد را "در ذهن" نگه می داریم و اینکه چگونه آن افکار کنترل می شوند به دست آورده ایم. حافظه کاری هنوز حل نشده است، اما کار مارک استوکس مسیری به سطح عمیق‌تری از درک را به ما نشان داد.

قدردانی

این کار توسط NIMH R01MH115042 (TJB) و ONR N00014-22-1-2453، NEI 1R01EY033430، و بنیاد JPB (EKM) پشتیبانی شد.

درخواست‌های چاپ مجدد باید به تیموتی جی. بوشمن، مؤسسه علوم اعصاب پرینستون و گروه روان‌شناسی، دانشگاه پرینستون، PNI 256، جاده واشنگتن، پرینستون، NJ 08544، یا از طریق ایمیل: tbuschma@princeton.edu ارسال شود.

مشارکت های نویسنده

تیموتی جی. بوشمن: مفهوم سازی. نوشتن - پیش نویس اصلی. نوشتن - مرور و ویرایش. Earl K. Miller: Conceptualization; نوشتن - پیش نویس اصلی. نوشتن - مرور و ویرایش.

اطلاعات تامین مالی

ارل کی میلر، موسسه ملی چشم (https://dx.doi.org /10.13039/100000053)، شماره کمک مالی: 1R01EY033430. ارل کی میلر، بنیاد JPB (https://dx.doi.org/10.13039/100007457). Earl K. Miller, Office of Naval Research (https://dx.doi.org/10.13039/100000006), شماره کمک مالی: N{12}}. تیموتی جی. بوشمن، موسسه ملی سلامت روان (https://dx.doi.org/10 .13039/100000025)، شماره کمک مالی: R01MH115042.

تنوع در شیوه های استناد

تجزیه و تحلیل گذشته نگر از استنادهای موجود در هر مقاله منتشر شده در این مجله از سال 2010 تا 2021 یک الگوی پایدار از عدم تعادل جنسیتی را نشان می دهد: اگرچه نسبت تیم های نویسنده (طبقه بندی شده بر اساس شناسایی جنسیتی تخمینی اولین نویسنده/آخرین نویسنده) منتشر شده در مجله علوم اعصاب شناختی ( JoCN) در این دوره M(an)/M=0.407، W(oman)/M=0.32، M/W=0.115، و W/W بودند.=0.159، نسبت‌های قابل مقایسه برای مقالاتی که این تیم‌های نویسندگی به آن اشاره کردند M/M=0.549، W/M=.257، M/W=بود. 0.109، و W/W=0.085 (Postle and Fulvio, JoCN, 34:1, pp. 1-3). در نتیجه، JoCN همه نویسندگان را تشویق می‌کند که هنگام انتخاب مقاله‌هایی که باید به آنها استناد کنند، تعادل جنسیتی را صریحاً در نظر بگیرند و به آنها اجازه می‌دهد تا تعادل استنادی جنسیتی مقاله خود را گزارش کنند. نویسندگان این مقاله نسبت نقل‌قول‌های آن را بر اساس دسته‌بندی جنسیتی به شرح زیر گزارش می‌کنند: M/M=0.829; W/M=0.098; M/W=0.073; W/W=0.

منابع

1. Antzoulatos، EG، & Miller، EK (2014). افزایش اتصال عملکردی بین قشر جلوی مغز و مخطط در طول یادگیری دسته‌بندی. نورون، 83، 216-225. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2014.05.005، PubMed: 24930701

2. Antzoulatos، EG، & Miller، EK (2016). ریتم‌های بتای همزمان شبکه‌های frontoparietal فقط از نمایش‌های مرتبط رفتاری پشتیبانی می‌کنند. eLife, 5, e17822. https://doi.org/10 .7554/eLife.17822, PubMed: 27841747

3. Bastos، AM، Loonis، R.، Kornblith، S.، Lundqvist، M.، و Miller، EK (2018). ضبط های آرام در قشر پیشانی لایه های متمایز را برای نگهداری و کنترل حافظه کاری نشان می دهد. مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم، ایالات متحده آمریکا، 115، 1117-1122. https://doi.org/10.1073/pnas .1710323115, PubMed: 29339471

4. Bastos، AM، Lundqvist، M.، Waite، AS، Kopell، N.، و Miller، EK (2020). ویژگی لایه و ریتم برای مسیریابی پیش بینی. مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم، ایالات متحده، 117، 31459–31469. https://doi.org/10.1073/pnas.2014868117، PubMed: 33229572

5. Beukers، AO، Buschman، TJ، Cohen، JD، & Norman، KA (2021). آیا فعالیت حافظه کاری خاموش صرفاً حافظه اپیزودیک است؟ روند در علوم شناختی، 25، 284-293. https://doi.org/10.1016/j.tics.2021.01.003، PubMed: 33551266

6. Bouchacourt، F.، & Buschman، TJ (2019). یک مدل انعطاف پذیر از حافظه کاری نورون، 103، 147-160. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2019.04.020, PubMed: 31103359

7. Buschman, TJ, Denovellis, EL, Diogo, C., Bullock, D., & Miller, EK (2012). مجموعه های عصبی نوسانی همزمان برای قوانین در قشر جلوی مغز. نورون، 76، 838-846. https://doi .org/10.1016/j.neuron.2012.09.029، PubMed: 23177967

8. کریستوفل، سل، کلینک، پی سی، اسپیتزر، بی، رولفسما، روابط عمومی، و هاینز، جی.-دی. (2017). ماهیت توزیع شده حافظه کاری روند در علوم شناختی، 21، 111-124. https://doi.org/10.1016/j.tics.2016.12.007، PubMed: 28063661

9. DuBrow, S., Rouhani, N., Niv, Y., & Norman, KA (2017). آیا زمینه ذهنی تغییر می کند یا تغییر می کند؟ نظر فعلی در علوم رفتاری، 17، 141-146. https://doi.org/10.1016/j.cobeha.2017 .08.003, PubMed: 29335678

10. Funahashi, S., Bruce, CJ, & Goldman-Rakic, PS (1989). کدگذاری حافظه‌ای فضای بینایی در قشر جلوی مغز پشتی جانبی میمون. مجله فیزیولوژی عصبی، 61، 331-349. https://doi.org/10.1152/jn.1989.61.2.331, PubMed: 2918358

11. Fuster, JM, & Alexander, GE (1971). فعالیت نورون مرتبط با حافظه کوتاه مدت. علم، 173، 652-654. https://doi.org /10.1126/science.173.3997.652، PubMed: 4998337

12. Gazzaley، A.، & Nobre، AC (2012). مدولاسیون بالا به پایین: پل زدن توجه انتخابی و حافظه کاری. روند در علوم شناختی، 16، 129-135. https://doi.org/10.1016/j.tics .2011.11.014, PubMed: 22209601

For more information:1950477648nn@gamil.com