خطاها در حافظه کاری فضایی در فضا و زمان

تماس: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 ایمیل:audrey.hu@wecistanche.com

بصری فضاییحافظه کاری(VSWM) شامل مناطق قشری در امتداد مسیر بینایی پشتی است که از نظر توپوگرافی با توجه به فضای بینایی سازماندهی شده اند. با این حال، مشخص نیست که چگونه چنین سازمان عملکردی ممکن است رفتار VSWM را در مکان و زمان محدود کند. در اینجا، ما به طور سیستماتیک عملکرد VSWM را در سراسر فضای {{0}}}بعدی (۲بعدی) در فواصل مختلف نگهداری در افراد انسانی با استفاده از وظایف ساکد هدایت‌شده با حافظه و هدایت بصری در دو آزمایش ترسیم کردیم. در مقایسه با ساکادهای هدایت‌شونده بصری، ساکادهای هدایت‌شده با حافظه افزایش قابل‌توجهی در خطاهای غیرسیستماتیک یا تغییرپذیری پاسخ، با افزایش خروج از مرکز هدف (3 درجه تا 13 درجه زاویه دید) نشان دادند. خطاهای غیرسیستماتیک نیز با افزایش تاخیر افزایش می‌یابد (1.5-3 ثانیه، آزمایش 1؛ 0.5-5 ثانیه، آزمایش 2)، در حالی که تعامل کمی بین تاخیر و خروج از مرکز وجود دارد. مدل‌سازی مستمر جذب‌کننده برآمدگی عوامل سازمان‌دهی عصبی فیزیولوژیکی و عملکردی را در افزایش خطاهای غیرسیستماتیک در VSWM در فضا و زمان پیشنهاد می‌کند. این یافته ها نشان می دهد که: (1) نمایش VSWM ممکن است توسط توپولوژی عملکردی مسیر بصری برای فضای دو بعدی محدود شود. (2) خطاهای غیر سیستماتیک ممکن است نویز انباشته شده را منعکس کندنگهداری حافظهدر حالی که خطاهای سیستماتیک ممکن است از فرآیندهای غیر یادمانی مانند تبدیل حسی-حرکتی پر سر و صدا ناشی شوند. (3) ممکن است مکانیسم های مستقلی وجود داشته باشد که از پردازش مکانی و زمانی VSWM پشتیبانی می کند.

اثرات مکمل سیستانچ: بهبود حافظهY

حافظه کاری دیداری و فضایی(VSWM) به نگهداری و دستکاری موقت اطلاعات فضایی بصری برای برنامه ریزی و هدایت رفتارها اشاره دارد. VSWM علیرغم نقش اصلی خود در شناخت مرتبه بالاتر، درجات مختلفی از دقت را نشان می دهد. بیشتر مطالعات اخیر افزایش خطاهای یادآوری را در VSWM با اندازه مجموعه ۲ تا ۴ برجسته کرده‌اند، در حالی که اثرات مکان و زمان بر وفاداری VSWM و مکانیسم‌های عصبی زیربنایی نامشخص است. هدف این مطالعه بررسی تغییرپذیری در عملکرد VSWM در فضا و زمان دو بعدی (2 بعدی)، با استفاده از آزمایش‌های رفتاری و مدل‌سازی محاسباتی مبتنی بر فیزیولوژی عصبی بود.

مطالعات رفتاری قبلی روی انسان‌ها و ماکاک‌ها نشان داده‌اند که عملکرد VSWM در طول یک کار پاسخ تاخیری در مکان‌های مکانی متفاوت است. هر دو خطای سیستماتیک، جابجایی مکان‌های پاسخ میانگین، و خطای غیرسیستماتیک، نوسان در پاسخ‌ها در اطراف مکان میانگین، مشاهده شده‌اند. با این حال، الگوی رفتاری این خطاها در بین مطالعات ناسازگار است و منابع عصبی این خطاها ناشناخته است. مطالعات با استفاده از پارادایم 5 پاسخ تاخیری حرکتی چشمی در ماکاک ها نشان داد که ساکادها به مکان های به یاد ماندنی یک سوگیری سیستماتیک به سمت بالا را نشان می دهند، با نقاط انتهایی ساکاد به طور سیستماتیک بالای هدف 6-8 جابجا می شوند. این مطالعات همچنین گزارش می‌دهند که خطاهای سیستماتیک و غیرسیستماتیک در فضا متفاوت هستند و به نظر می‌رسد این خطاها با افزایش خروج از مرکز افزایش می‌یابند. در مقابل، برخی از مطالعات 9 سوگیری فوویال را نشان دادند که با گریز از مرکز در افراد انسانی افزایش می‌یابد، با استفاده از کاری که نیاز به یادآوری یک نقطه به خاطر سپرده از طریق کلیک ماوس دارد. دیگران یک سوگیری ربع در فضایی پیدا کردندحافظهبه یاد بیاورید که به سمت مرکز ربع در نخستی‌های غیر انسانی و انسان‌ها11،12 جذب شده است. بنابراین، الگوی دقیق خطاهای VSWM در فضای دو بعدی نامشخص است.

یکی از منابع اصلی تغییرپذیری VSWM در سراسر فضا، احتمالاً محدودیت‌های توپوگرافی عملکردی بسترهای عصبی زیرین است. یک شبکه توزیع شده از نواحی قشر پشتی از پردازش VSWM13-18 پشتیبانی می کند، که اکثر آنها نوعی نقشه برداری توپوگرافی از فضای بصری را نشان می دهند. نقشه‌های رتینوتوپی نمادین در قشر بینایی اولیه هستند، جایی که نورون‌های مجاور دارای میدان‌های پذیرنده در مکان‌های فضایی مجاور در فلد بصری ۱۹-۲۲ هستند. پیامدهای مشابهی برای نواحی جداری خلفی انسان، از جمله شیار داخل جداری یا ناحیه داخل جداری جانبی 23-26، و نواحی جلوی پیشانی، از جمله شیار پیش مرکزی یا فلدس های چشمی پیشانی 27-31 انجام شده است. از آنجایی که سازماندهی رتینوتوپیک سیستم بینایی از شبکیه تا نواحی خارج از بدن یکنواخت نیست، به طور بالقوه می تواند نمایش VSWM را در سراسر میدان های بینایی و بازنمایی در نواحی پایین دست محدود کند.

برنامه یکپارچه علوم اعصاب، گروه روانشناسی، دانشگاه استونی بروک، استونی بروک، نیویورک 11794، ایالات متحده آمریکا.

حداقل دو ویژگی سازمان رتینوتوپیک وجود دارد که می‌تواند پردازش و نمایش اطلاعات فضایی فضایی را در سراسر فضا محدود کند، از جمله تغییر در گیرنده‌های نوری و تراکم سلول‌های گانگلیونی شبکیه در سراسر شبکیه 32،33 و بزرگ‌نمایی قشر بینایی مرکزی 34-41. عملکردهای VSWM، که با میانگین و تنوع پاسخ‌ها منعکس می‌شوند، شاید برای اهداف محیطی دقت کمتری داشته باشند، زیرا ضریب بزرگ‌نمایی قشر مغز کاهش می‌یابد و اندازه میدان پذیرنده با افزایش برون‌مرکزی‌های هدف در قشر بینایی اولیه 38-41 افزایش می‌یابد. همچنین مشخص نیست که معماری عملکردی مناطق پایین دست تا چه حد ممکن است نمایش VSWM را در سراسر میدان های بصری تحریف کند. نورون‌ها در نواحی جداری و به‌ویژه پیشانی دارای اندازه‌های میدان پذیرای قابل‌توجهی هستند (تا قطر 30 درجه)، و این نواحی مرتبه بالاتر سازمان‌های عملکردی بسیار درشت‌تری در مقایسه با نواحی بینایی دارند42-46. ناشناخته باقی مانده است که آیا نواحی آهیانه و فرونتال توپوگرافی فضایی واقعی غیر از یک نمایش نیمکره تقریباً طرف مقابل را نشان می دهند یا خیر. به عنوان مثال، یک مطالعه اخیر بر روی پستانداران غیرانسانی یک سازمان غیر رتینوتوپیک را در قشر جلوی مغزی پشتی جانبی پیشنهاد کرد که تقریباً فضای بینایی- یادگاری را به ربع تقسیم می‌کند.

شکل 1. طراحی کار آزمایشی و محرک. توزیع محرک های بصری در سراسر فضا در آزمایش 1 (الف) و آزمایش 2 (ب). مکان‌های محرک در طول آزمایش‌ها کمی در اطراف اهداف به هم ریخته است. وظیفه ساکاد با هدایت حافظه (ج) و وظیفه ساکاد هدایت شده بصری (د). فلش‌های (c) و (d) برای نشان دادن ساکاد هدایت‌شده با حافظه یا هدایت بصری نشان داده شده‌اند که در طول آزمایش‌های واقعی نشان داده نمی‌شوند.

دقت VSWM نه تنها در فضا متفاوت است بلکه در طول زمان نیز تغییر می کند. دوره زمانی خطاهای سیستماتیک و غیرسیستماتیک در نمایش VSWM به خوبی مشخص نشده است. برخی از مطالعات روی پستانداران غیرانسانی افزایش خطاهای غیرسیستماتیک را با افزایش مدت تاخیر تا 20 s8,47 نشان دادند. در مقابل، دیگران نشان دادند که خطای غیرسیستماتیک در 800 میلی‌ثانیه اول تأخیر انباشته شد و پایدار ماند. به طور مشابه، برخی پیشنهاد کردند که اکثر خطاهای سیستماتیک در اولین ثانیه تاخیر انباشته می شوند، در حالی که دیگران افزایشی در سوگیری سیستماتیک با تاخیر تا 3 s9،48-50 نشان دادند. یکی از منابع اصلی خطاهای VSWM در طول زمان ممکن است انباشته شدن نویز باشدحافظهنگهداری. ریز مدار مکرر پری فرونتال پشتی جانبی باعث ایجاد فعالیت عصبی خودپایدار در طول کار می شود.حافظهتاخیر، به طور بالقوه حفظ محتویات یادگاری در طول زمان15. چنین فعالیت مداومی با مدل‌های شبکه جذب‌کننده با تحریک‌های مکرر محلی و بازداری‌های گسترده در یک مدار سازمان‌یافته توپوگرافیک ۵۱-۵۳ مشخص می‌شود، که درایوهای تصادفی بیش از تأخیر در غیاب ورودی‌های خارجی را نشان می‌دهد. درایوهای فعالیت های دست انداز با تغییرپذیری در خطاهای رفتاری از آزمایشی به آزمایشی با یک تاخیر مرتبط است52.

در اینجا، ما نمایش VSWM را در فضا و زمان در دو آزمایش با نقشه‌برداری سیستماتیک خطاهای عملکرد رفتاری در فضا و زمان دو بعدی در افراد انسانی بررسی کردیم (شکل 1). در هر دو آزمایش، ما موقعیت‌های چشم را در طول یک کار ساکاد هدایت‌شده با حافظه (MGS) و یک کار ساکاد هدایت‌شده بصری (VGS) ثبت کردیم. ما خطاهای سیستماتیک و غیر سیستماتیک نقاط پایانی ساکد اولیه و ثانویه را در خارج از مرکز مختلف و طول های مختلف مقایسه کردیم.حافظهتأخیر و بررسی تعاملات بالقوه بین این دو پارامتر. ما انتظار داشتیم که خطاهای سیستماتیک و غیرسیستماتیک هر دو با افزایش خروج از مرکز بصری افزایش می‌یابند، اما تنها خطاهای غیرسیستماتیک با فواصل تاخیر بیشتر افزایش می‌یابند. علاوه بر این، ما یک مدل متداول یک بعدی (1D) جذب کننده ضربه پیوسته را به کار بردیم تا بتوانیم تا چه حد نویز انباشته شده در اثر تاخیر در ریزمدار مکرر ممکن است به الگوهای خطای رفتاری مشاهده شده کمک کند. پویایی عصبی در برون‌مرکزی‌های مختلف توسط تعداد متفاوتی از نورون‌ها در مدل مدل‌سازی شد، با نورون‌های بیشتری که بزرگ‌نمایی قشر مغز را در خروجی کوچک‌تر نمایه می‌کنند.

شکل 2. گروه میانگین خطاهای سیستماتیک و غیر سیستماتیک در سراسر فضا. دایره های آبی (MGS) و قرمز (VGS) میانگین مکان و تغییرپذیری در نقاط پایانی ساکد اولیه (a) و نقاط پایانی ساکد ثانویه (b) را نشان می دهند. مکان های هدف به عنوان تقاطع خطوط خاکستری یکدست نمایش داده می شوند. مرکز هر دایره آبی/قرمز میانگین نقطه پایانی ساکد (خطاهای سیستماتیک) را نشان می‌دهد در حالی که شعاع نشان‌دهنده تغییرپذیری نقطه پایانی ساکد (خطاهای غیرسیستماتیک) است که در بین افراد در هر مکان هدف آزمایش 1 میانگین شده است. .

نتایج

آزمایش 1.

سوگیری و تنوع نقطه پایانی ساکاد. وظایف آزمایشی و محرک های بصری در شکل 1 نشان داده شده است. برای تجسم الگوهای کلی خطاهای سیستماتیک و غیرسیستماتیک در MGS نسبت به VGS، میانگین تنوع و میانگین نقاط پایانی اولیه (شکل 2a) و ثانویه را نمایش دادیم (شکل 2a) 2ب) ساکادها برای هر مکان هدف. یک سوگیری سیستماتیک به سمت داخل / فووئال و زاویه ای در سراسر فضا در MGS مشهود بود (شکل 2؛ شکل های تکمیلی S1-S2). در مقایسه با پاسخ های هدایت شده بصری،حافظهساکادهای هدایت شده دقت کمتری داشتند (t(9)=4.30، p=.002) و تنوع بیشتری را نشان دادند (t(9)=7.95، p<.001) in="" endpoint="" positions.="" as="" expected,="" the="" secondary="" saccades="" were="" more="" accurate="" (t(9)="3.47," p=".007)" and="" less="" variable="" (t(9)="13.50,"><.001) relative="" to="" the="" primary="" saccades,="" refecting="" response="" correction.="" figure="" 3="" shows="" the="" saccade="" endpoint="" distribution="" across="" eccentricities="" and="" delays="" of="" one="" typical="">

تأثیر خروج از مرکز هدف بر خطاهای VSWM. ANOVA با اندازه‌گیری‌های مکرر تأثیرات برون‌مرکزی (3، 8، در مقابل 13 درجه زاویه دید) و تکلیف (MGS در مقابل VGS) را در درون موضوع بررسی کرد (جدول 1A؛ شکل 4، ردیف بالا). ما اثرات اصلی مهم خروج از مرکز و نوع وظیفه را برای خطاهای سیستماتیک و غیرسیستماتیک نقاط پایانی اولیه و ثانویه ساکاد مشاهده کردیم. با این حال، تعامل بین وظیفه و خروج از مرکز تنها از نظر آماری برای خطاهای غیر سیستماتیک معنی دار بود (شکل 4c، d). تجزیه و تحلیل های اضافی نشان داد که خطاهای غیرسیستماتیک به طور قابل توجهی با افزایش خروج از مرکز به صورت خطی افزایش می یابد (Sccades اولیه، t{8}}.56، p.<.001; secondary="" saccades,="" t="10.22,"><.001) and="" quadratically="" (primary="" saccades,="" t="−" 4.41,="" p=".003;" secondary="" saccades,="" t="−" 2.58,="" p=".059)" in="" the="" mgs,="" but="" only="" linearly="" (primary="" saccades,="" t="9.98,"><.001; secondary="" saccades,="" t="13.29,"><.001) in="" the="" vgs.="" interaction="" contrast="" analyses="" further="" confirmed="" a="" stronger="" linear="" (primary="" saccades,="" p="">0.5; saccades ثانویه، t(9)=6.54، p<.001) and="" quadratic="" trend="" (primary="" saccades,="" t(9)="−" 3.46,="" p=".014;" secondary="" saccades,="" p="">.1) in the MGS than the VGS for the unsystematic errors. The quadratic effect came from the smaller increase in response error from the eccentricity of 8° to 13° than from 3° to 8°. Both tasks showed similar linear trends of eccentricity for the systematic errors (p's>.7; داده ها نشان داده نشده است). در مجموع، خطاهای نقطه پایانی ساکاد در طول MGS افزایش در سوگیری و تغییرپذیری را با افزایش خروج از مرکز نشان دادند، با الگوی تنوع MGS هم از نظر کمی و هم از نظر کیفی با الگوی VGS متفاوت است.

جدول 1. تجزیه و تحلیل واریانس با اندازه گیری های مکرر بر روی خطاهای VSWM در آزمایش 1. "a" نشان دهنده مقدار p است که با روش گلخانه-گیسر به دلیل نقض کرویت تصحیح شده است.

شکل 4. خطاهای نقطه پایانی Saccade در بین وظایف، گریز از مرکز، و تأخیرها در آزمایش 1. ردیف بالا خطاهای MGS (مشکی) و VGS (خاکستری روشن) را در خارج از مرکز هدف مختلف نشان می دهد. ردیف پایین خطاهای MGS را در فواصل تاخیر مختلف برای هر گریز از مرکز هدف نشان می دهد (3 درجه، خاکستری روشن، 8 درجه، خاکستری، 13 درجه، سیاه). هر دو خطای سیستماتیک و غیرسیستماتیک با افزایش گریز از مرکز، با افزایش خطی و درجه دوم بیشتر در MGS نسبت به VGS برای خطاهای غیرسیستماتیک افزایش یافت. خطاهای غیرسیستماتیک در MGS از 1.{6}}s تا 3- فواصل تأخیر قابل توجهی برای ساکدهای اولیه و ثانویه در یک الگوی مشابه در سراسر خارج از مرکز جمع شده است.

تأثیر تأخیر بر خطاهای VSWM در سراسر خروج از مرکز. برای بررسی اینکه چگونه خطاهای VSWM در طول مدت تاخیر در برون مرکزی های مختلف متفاوت است، ما یک ANOVA اندازه گیری های مکرر دو طرفه با خروج از مرکز (3، 8، در مقابل 13 درجه زاویه دید) و تاخیر (1.5، 2 در مقابل 3 ثانیه) انجام دادیم. به عنوان عوامل درون موضوعی ما یک اثر اصلی مهم تأخیر را در خطاهای غیرسیستماتیک یافتیم اما نه خطاهای سیستماتیک (جدول 1B؛ شکل 4، ردیف پایین). به طور خاص، خطاهای غیرسیستماتیک در طول MGS با مدت زمان تاخیر به صورت خطی برای ساکدهای اولیه و ثانویه افزایش یافت (به ترتیب: t(9)=4.82, p{15}}.002; t(9){18 }}.36، ص<.001), showing="" significant="" increases="" from="" the="" 1.5-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="4.82," p=".003;" secondary="" saccades,="" t(9)="7.36,"><.001) and="" from="" the="" 2-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="3.17," p=".034;" secondary="" saccades,="" t(9)="6.13,"><>

با این حال، هیچ تعامل قابل توجهی بین خروج از مرکز و تاخیر در MGS وجود نداشت، به جز خطاهای سیستماتیک ساکادهای ثانویه (شکل 4f). اثر متقابل مربوط به کاهش خطی خطاهای سیستماتیک با افزایش تاخیر در بزرگترین گریز از مرکز (13 درجه زاویه دید) در مقابل افزایش خطی در خروج از مرکز متوسط ​​(8 درجه زاویه دید) بود (تضاد خطی: t(9 )=- 3.53، p=.039)، اگرچه هر دو روند خطی از نظر آماری معنی‌دار نبودند (8 درجه زاویه دید: t{10}}.64، p{12}}. 27؛ 13 درجه زاویه دید: t=- 2.10, p=.13). تأخیر برهمکنش گریز از مرکز برای خطاهای غیرسیستماتیک در ساکادهای ثانویه به اهمیت نزدیک می‌شد.

اثرات مکمل سیستانچ: بهبود حافظه

آزمایش 2.

در آزمایش 2، هدف ما تکرار نتایج آزمایش 1 و بررسی بیشتر اثر مدت زمان نگهداری بر عملکرد VSWM بود. بنابراین ما خطاهای پاسخ را در محدوده وسیع تری از فواصل تاخیر (0.5، 1، 1.5، 2، 3، 4 و 5 ثانیه) بررسی کردیم. مجدداً، ANOVA با اندازه‌گیری‌های مکرر (جدول 2A؛ شکل 5، ردیف بالا) اثرات اصلی مهم نوع کار و خروج از مرکز را برای همه انواع خطاها و یک تعامل قابل‌توجه بین وظیفه و خروج از مرکز برای خطاهای غیر سیستماتیک ساکادهای ثانویه را نشان داد. در طول MGS، خطاهای غیر سیستماتیک ساکادهای ثانویه با افزایش خروج از مرکز به صورت خطی افزایش یافت (t(8){15}}.23, p.<.001) and="" quadratically="" (t(8)="−3.98," p=".008);" such="" linear="" and="" the="" quadratic="" increase="" was="" significantly="" greater="" in="" the="" mgs="" than="" the="" vgs="" (linear="" contrast:="" t(8)="7.36,"><.001; quadratic="" contrast:="" t(8)="−3.10," p=".030)." other="" types="" of="" errors="" only="" linearly="" increased="" with="" increasing="" eccentricity=""><.003, data="" not="" shown)="" without="" significant="" quadratic="" trends="" (p's="">.10، داده ها نشان داده نشده است).

اثرات تاخیر بر عملکرد VSWM (جدول 2B؛ شکل 5، ردیف پایین) مشابه آنچه در آزمایش 1 گزارش شد بود. اما برهمکنش قابل توجهی با گریز از مرکز نشان نداد. مقایسه‌های پس از آن تفاوت‌های قابل‌توجهی را در خطاهای غیرسیستماتیک بین 4-s و 0 نشان داد.{6}}s delay (t(8)=6.08, p{10 }}.006) و بین 4-s و 1.{14}}s تاخیر (t(8)=4.90, p{18}}.025) برای ساکادهای ثانویه . هیچ اثر قابل توجهی از تأخیر یا تأخیر توسط فعل و انفعالات خروج از مرکز بر روی خطاهای سیستماتیک وجود دارد.

شکل 5. خطاهای نقطه پایانی ساکد در بین وظایف، گریز از مرکز و تأخیرها در آزمایش 2. به نمادها در شکل 4 مراجعه کنید. خطاهای سیستماتیک و غیرسیستماتیک با افزایش گریز از مرکز، با افزایش خطی و درجه دوم بیشتر در خطاهای غیرسیستماتیک در MGS نسبت به VGS افزایش می‌یابند. . خطاهای غیرسیستماتیک در MGS از فواصل تاخیری 0.5-s تا 5- بطور قابل توجهی برای ساکادهای ثانویه انباشته شدند و برای ساکادهای اولیه در یک الگوی مشابه در سراسر خارج از مرکز اهمیت روند.

ما تجزیه و تحلیل‌های بیشتری را برای مطالعه بیشتر اثرات تأخیر و خروج از مرکز روی ساکادهای هدایت‌شده با حافظه انجام دادیم. ابتدا، ما یک مجموعه داده تکراری برای آزمایش 2 از شش موضوع قبلی جمع آوری کردیم تا بررسی کنیم که آیا عملکرد پس از تمرین گسترده تثبیت شده است یا خیر. ANOVA با اندازه‌گیری‌های مکرر اثرات مشابهی از خروج از مرکز و تأخیر را در این مجموعه داده تکراری (شکل تکمیلی S3؛ جدول S1) با موارد مشاهده‌شده در آزمایش 1 و اولین مجموعه داده آزمایش 2 نشان داد. مشخصاً، خطاهای غیرسیستماتیک به طور قابل توجهی و به‌طور خطی با تأخیر بیشتر افزایش یافتند. مدت زمان برای هر دو اولیه (t(30)=4.20, p{10}}.001) و ثانویه (t(30)=5.62، p<.001) saccades="" as="" in="" experiment="">

دوم، ما تجزیه و تحلیل هایی را در سطح فردی با پسرفت هر دو نوع خطای MGS بر روی خروج از مرکز، مدت زمان تاخیر و محصول آنها برای هر یک از نه شرکت کننده انجام دادیم (شکل تکمیلی S4؛ جدول S2). ضریب خروج از مرکز برای خطای سیستماتیک به طور قابل توجهی بیشتر از صفر در ساکدهای اولیه و ثانویه دو آزمودنی بود، اگرچه برای خطاهای غیرسیستماتیک در ساکدهای اولیه شش آزمودنی و هشت آزمودنی بزرگتر از صفر بود. فاصله اطمینان 95 درصد (CI) تأخیر، صفر را برای خطاهای غیرسیستماتیک، به جز برای ساکدهای اولیه یک آزمودنی و ساکدهای ثانویه سه آزمودنی، در بر نداشت. تمام 95 درصد فاصله اطمینان (CI) تأخیر برای خطاهای سیستماتیک و بیشتر 95 درصد فاصله اطمینان (CI) حاصلضرب خروج از مرکز و تأخیر، صفر را شامل نمی شود. این نتایج فردی تجزیه و تحلیل گروه را تأیید کرد: در MGS، خطاهای غیرسیستماتیک با خروج از مرکز هدف بزرگتر و مدت زمان تاخیر بیشتر افزایش یافت، اگرچه اثرات تاخیر ضعیف تر از خروج از مرکز بود.

روی هم رفته، در آزمایش 2، خطاهای نقطه پایانی ساکاد در MGS نیز افزایش بیشتری از تنوع را با افزایش خروج از مرکز (3 تا 13 درجه زاویه دید) و مدت زمان تاخیر (5.5 تا 5 ثانیه) نشان دادند. VGS و به نظر می رسد این دو عامل مستقل از یکدیگر عمل می کنند. در مقابل، سوگیری سیستماتیک در طول مدت تأخیر متفاوت نبود و به طور مشابه در MGS و VGS در خارج از مرکز افزایش یافت.

نتیجه شبیه سازی شده برای VSWM در فضا و زمان.

در نهایت، ما منابع عصبی فیزیولوژیکی بالقوه اثرات تاخیر و خروج از مرکز را بر روی خطاهای VSWM بررسی کردیم. با استفاده از یک مدل جذب کننده برآمدگی پیوسته 1 بعدی52، میانگین و تغییرپذیری نقاط انتهایی MGS را در هفت تاخیر (0.5 تا 5 ثانیه) و سه خروج از مرکز (3 تا 13 درجه زاویه دید) همانطور که در آزمایش 2 استفاده شد شبیه‌سازی کردیم. تعداد واحدهای عصبی در مدل، بزرگنمایی قشر مغز را در سراسر میدان بینایی نمایه می کند (3 درجه، 933 نورون؛ 8 درجه، 402 نورون؛ 13 درجه، 256 نورون)، بر اساس فاکتور بزرگنمایی قشر مغز برآورد شده در یک مطالعه نقشه برداری رتینوتوپیک انسانی55. ما 10،{16}} آزمایش را برای هر ترکیبی از تأخیر و خروج از مرکز شبیه‌سازی کردیم (شکل S5 تکمیلی). همانطور که از مدل‌سازی قبلی انتظار می‌رفت، در حالی که خطاهای سیستماتیک شبیه‌سازی‌شده، تنوع قابل‌توجهی را در خارج از مرکز یا تأخیر نشان ندادند، خطاهای غیرسیستماتیک شبیه‌سازی‌شده افزایش قابل‌توجهی را در هر دو خروج از مرکز و تأخیر نشان دادند. در مجموع، داده های شبیه سازی شده اثرات اصلی تاخیر را تکرار کردند اما نتوانستند الگوهای خطای سیستماتیک و اثرات مستقل خروج از مرکز و تاخیر را بر روی MGS، همانطور که در داده های رفتاری نشان داده شده است، ضبط کنند.

اثرات مکمل سیستانچ: بهبود حافظه

بحث

در مطالعه حاضر، ما بررسی کردیم که چگونه نمایش VSWM در فضا و زمان دو بعدی متفاوت است. داده‌های رفتاری ما نشان داد که هر دو خطای سیستماتیک و غیرسیستماتیک ساکادهای هدایت‌شده با حافظه با گریز از مرکز افزایش می‌یابد. با این حال، فقط خطاهای غیرسیستماتیک یک الگوی کیفی متفاوت از ساکادهای هدایت شده بصری را نشان دادند. این یافته‌ها از مدل بزرگ‌نمایی قشر مغز پیروی می‌کنند، که نشان می‌دهد سازمان‌های رتینوتوپیک مسیر بینایی ممکن است نمایش‌های VSWM را محدود کنند. همچنین مشهود است که خطاهای غیرسیستماتیک ساکادهای هدایت‌شده با حافظه با فاصله نگهداری تا 5 ثانیه افزایش می‌یابد، اگرچه به نظر می‌رسد که این اثر در بین سوژه‌ها قوی‌تر و متغیرتر از اثر خروج از مرکز است. ما فرض می‌کنیم که خطاهای غیرسیستماتیک با نویز عصبی انباشته شده در نگهداری حافظه مطابق با مدل‌های فیزیولوژی عصبی مرتبط هستند، در حالی که خطاهای سیستماتیک ممکن است از فرآیندهای غیر مبتنی بر حافظه مانند تبدیل حسی حرکتی سرچشمه بگیرند. فقدان خروج از مرکز توسط تعامل تاخیری در MGS مکانیسم‌های مستقلی را در زمینه پردازش مکانی و زمانی VSWM نشان می‌دهد.

آزمایش‌های ما پیوسته افزایش خطاهای سیستماتیک و غیرسیستماتیک را در ساکادهای هدایت‌شده با حافظه با افزایش خروج از مرکز هدف نشان داد. این یافته‌ها به‌خوبی با مطالعات قبلی تأیید می‌کند که خطاهای پاسخ بیشتر با خروج از مرکز هدف بزرگ‌تر را در ماکاک‌ها با استفاده از یک کار مشابه MGS7 و در انسان‌هایی که از کاری استفاده می‌کنند که نیاز به کلیک‌های کنترل دستی ماوس برای تعیین مکان اهداف در فضا دارد، تأیید می‌کند. با گسترش تحقیقات قبلی، ما بیشتر نشان می‌دهیم که تغییرپذیری پاسخ‌های هدایت‌شده با حافظه در خارج از مرکز فراتر از یک تفاوت کمی با پاسخ‌های هدایت‌شده بصری بود. به طور خاص، خطاهای غیر سیستماتیک در MGS به صورت خطی و درجه دوم با افزایش خروج از مرکز در مقایسه با افزایش خطی کوچکتر در خطا در VGS افزایش یافت. این یافته‌ها نشان می‌دهد که نمایش‌های VSWM در سراسر فضای دوبعدی همگن نیستند و در خارج از مرکز غیرخطی هستند. نمایش‌های VSWM ممکن است انتقال واضح‌تری از فووئا داشته باشند (<~3°) to="" parafovea=""><~5°) and="" demonstrate="" similar="" properties="" beyond="" parafovea="" (="">~5 درجه)32،33،56.

یک مکانیسم عصبی احتمالی زیربنای ناهمگنی فضایی خطاهای VSWM، ساختار نقشه برداری توپوگرافی عملکردی فضا در سیستم بینایی است. ویژگی‌های رتینوتوپیک مسیر بینایی پشتی، مانند بزرگ‌نمایی قشر مغز، ممکن است نمایش‌های VSWM را در سراسر میدان بینایی به‌طور مشابه محدود کردن عملکردهای ادراکی و توجه بصری در سراسر فضا محدود کند36،39،57-59. جالب است که مطالعات قبلی در مورد حافظه کوتاه مدت بصری کاهش ظرفیت حافظه کاری دیداری را برای حروف با افزایش خروج از مرکز از 4 درجه به 10 درجه زاویه بینایی نشان داده است، و این اثر پس از تغییر مقیاس محرک مطابق با بزرگنمایی قشر مغز تا حدی کاهش یافته است. فاکتور60. یافته‌های ما در مورد افزایش غیرخطی خطاهای غیرسیستماتیک در سراسر خروج از مرکز، فرضیه بزرگ‌نمایی قشر مغز را به VSWM برای مکان‌های فضایی گسترش می‌دهد. همانطور که در مطالعات قبلی در مورد حدت ادراکی نشان داده شده است، ضریب بزرگنمایی قشر مغز نیز تابعی غیرخطی از خروج از مرکز است که کاهش تدریجی کندتر از خروج از مرکز 1.5 درجه به 12 درجه زاویه دید را نشان می دهد. خطاهای VSWM بیشتر برای اهداف محیطی ممکن است از ناهمگونی فضایی پردازش ادراکی در مناطق بصری اولیه ناشی شود. متناوباً، می‌تواند از یک بازنمایی یادگاری ناموزون در سراسر فضا در نواحی بینایی سطح پایین‌تر 16،17 و در نواحی جداری و فرونتال خلفی سطح بالاتر با اعوجاج بیشتر در سازمان رتینوتوپیک آنها نشات بگیرد. بنابراین، بزرگ‌نمایی قشری نواحی بصری اولیه ممکن است هم رمزگذاری ادراکی و هم حفظ یادمانی اطلاعات فضایی در میدان بینایی محیطی را محدود کند. دقیقاً چگونه بزرگنمایی قشر مغز می تواند بر دقت VSWM در سراسر فضا تأثیر بگذارد؟ حداقل دو مکانیسم وجود دارد، از جمله کاهش ضریب بزرگنمایی قشر مغز و افزایش اندازه میدان دریافتی با افزایش خروج از مرکز هدف 38،40،41،61،62. از آنجایی که تراکم سلولی در نمایش بصری مرکزی V1 تقریباً مشابه یا حتی بالاتر از آن در نمایش محیطی است، کاهش ضریب بزرگ‌نمایی قشر مغز با خروج از مرکز به معنای تعداد نورون‌های اختصاص داده‌شده به پردازش فووئال است.

همانطور که در مطالعات مدل‌سازی قبلی 51 و داده‌های شبیه‌سازی ما (شکل S5 تکمیلی) نشان داده شد، تعداد کمتری از نورون‌ها در یک ریزمدار VSWM محلی، رانش تصادفی در فعالیت جمعیت را افزایش می‌دهد و در نتیجه واریانس خروجی شبکه را افزایش می‌دهد. این امکان وجود دارد که خطای غیرسیستماتیک بزرگتر با افزایش گریز از مرکز در داده های MGS ما، تظاهرات رفتاری عامل بزرگنمایی قشر مغز و تغییرپذیری در فعالیت شبکه مکرر در سراسر فضای قشر مغز باشد. علاوه بر این، اندازه میدان پذیرنده بزرگتر ممکن است کیفیت نمایش VSWM را در حاشیه کاهش دهد، زیرا تنظیم فضایی گسترده ممکن است دقت رمزگذاری و نگهداری VSWM را کاهش دهد. مطالعات آینده می تواند بیشتر بررسی کند که چگونه اندازه میدان حافظه در شبکه جذب کننده ضربه بر خطاهای VSWM با تغییر سیستماتیک ساختار و قدرت انتقال سیناپسی تحریکی و بازدارنده تأثیر می گذارد. دومین مشاهدات مهم، دوره زمانی متفاوت خطاهای سیستماتیک و غیرسیستماتیک در طول تاخیر است. ما انباشته‌ای از خطاهای غیرسیستماتیک را در ساکادهای هدایت‌شده حافظه پیدا کردیم، زیرا دوره تأخیر تا 5 ثانیه افزایش یافت، در حالی که یک خطای سیستماتیک به‌طور تصادفی‌تر در طول زمان توزیع شد. این با بسیاری از مطالعات قبلی در مورد حافظه فعال مطابقت دارد، و نشان می دهد که هر چه بازه نگهداری طولانی تر باشد، تغییرپذیری یادآوری حافظه برای رنگ 65،66، جهت 48،66،67، محرک های صورت66، و مکان مکانی 8،47 بیشتر است. در مقابل، میانگین خطای یادآوری برای اهداف مکانی به طور قابل توجهی با مدت زمان تاخیر تغییر نمی کند6،8،47.

به طور خاص، نتایج ما مطالعه حافظه کاری فضایی توسط وایت و همکارانش را تکرار و گسترش داد. با این حال، در مقایسه با الگوهای خطای غیرسیستماتیک در فضای دوبعدی، به نظر می‌رسد الگوهای خطای مربوط به تاخیر تفاوت‌های فردی بیشتری را نشان می‌دهند و مستقل از خروج از مرکز به نظر می‌رسند. با این وجود، تأثیر تأخیر در چندین جلسه پایدار بود و در مجموعه داده تکراری بازتولید شد (شکل S3 تکمیلی). زیرلایه عصبی دقت حافظه تخریب شده در طول زمان، همانطور که با افزایش تنوع یادآوری با مدت زمان تاخیر بیشتر منعکس می شود، چیست؟ نمایش محتویات یا اهداف VSWM با فعالیت عصبی پایدار مشاهده شده در نواحی قشری و زیر قشری توزیع شده در طول تاخیر حافظه همراه است، و تنوع فعالیت عصبی پایدار در طول تاخیر ممکن است زمینه ساز تغییرپذیری پاسخ رفتاری در کارآزمایی‌های فردی باشد. این تنوع عصبی به تدریج در طول زمان انباشته می شود که با کاهش بازنمایی حافظه با افزایش فاصله نگهداری همراه است. همانطور که توسط مطالعات قبلی 51 و مطالعه حاضر (شکل S5 تکمیلی) مدل شده است، در یک مدل جذب کننده برآمدگی، رانش تصادفی فعالیت عصبی جمعیت در طول زمان در غیاب ورودی‌های حسی خارجی افزایش می‌یابد و خطاهای غیرسیستماتیک و نه سیستماتیک را با تاخیر بیشتر افزایش می‌دهد. مدت زمان فراتر از مکانیسم‌های ریزمدار مکرر موضعی، مکانیسم‌های عصبی دیگر، مانند انعطاف‌پذیری سیناپسی کوتاه‌مدت 70-72، ممکن است تغییراتی را در دقت حافظه در طول تاخیر ایجاد کنند. در حالی که خطاهای غیرسیستماتیک ممکن است از فرآیندهای مرتبط با حافظه ناشی شوند، به نظر می رسد که خطاهای سیستماتیک کمتر به نگهداری حافظه وابسته هستند. در اینجا، متوجه شدیم که خطاهای سیستماتیک در بازه های تاخیر در یافته های رفتاری و شبیه سازی محاسباتی ما جمع نمی شوند. علاوه بر این، نشان داده شده است که خطاهای سیستماتیک با روشنایی اتاق ۸، موقعیت‌های اولیه سر و چشم ۶، و بازخورد پس از ساکادیک متفاوت است. بنابراین، خطاهای سیستماتیک ممکن است به یک مکانیسم غیر مبتنی بر حافظه، مانند فرآیند تبدیل حسی-حرکتی پر سر و صدا که سیگنال‌های رتینوتوپیک را به‌طور نادرست به فرمان‌های موتور تبدیل می‌کند، متکی باشند. به طور خاص، یک مطالعه 73 نشان داد که فعالیت‌های تخلیه نورون‌های انفجاری مرتبط با ساکاد کولیکولار در یک ساکاد هدایت‌شونده بصری دقیق و یک ساکاد هدایت‌شده با حافظه نادقیق مشابه است، که نشان می‌دهد خطاهای سیستماتیک ممکن است از اضافه یا حذف سیگنال‌هایی که در پایین‌دست هستند ناشی شوند. colliculus برتر

این سیگنال‌ها ممکن است به محدودیت‌های سینماتیکی در نسل ساکاد مربوط باشند، مانند جبران موقعیت مداری پیش ساکادیک، اما نقش دقیق چنین سیگنال‌هایی در ایجاد خطاهای سیستماتیک در پاسخ‌های هدایت‌شده با حافظه نامشخص است. با این وجود، ما نمی‌توانیم رد کنیم که خطاهای سیستماتیک از سایر مناطق قشر درگیر در پردازش فضایی و تحول حسی-حرکتی مانند FEF75 و IPS76،77 سرچشمه می‌گیرند. به عنوان مثال، نشان داده شده است که FEF یک سازمان عصبی از نظر ربع را نشان می دهد، که احتمالاً مربوط به سوگیری سیستماتیک پاسخ های حافظه به سمت مرکز ربع است. اگرچه یافته‌های اصلی ما از یک نظریه مبتنی بر حافظه خطاهای غیرسیستماتیک و یک نظریه غیر مبتنی بر حافظه خطاهای سیستماتیک پشتیبانی می‌کند، توجه به احتمالات دیگر مهم است. دگرگونی‌های حسی حرکتی نیز ممکن است در انباشته شدن تغییرپذیری پاسخ در طول تاخیر اولیه ۶ یا در طول دوره تاخیر نقش داشته باشند.

عصاره سیستانچ: بهبود حافظه

همچنین ناشناخته است که آیا خطاهای سیستماتیک ممکن است به نگهداری حافظه در برخی شرایط مربوط باشد یا خیر. خطاهای سیستماتیک ممکن است پس از 5 ثانیه، طولانی ترین فاصله تاخیری که استفاده کردیم، به طور قابل توجهی افزایش یابد. علاوه بر این، نشان داده شده است که میانگین خطاهای فراخوانی برای جهت گیری 48، 49 یا 50 رنگ با تأخیرهای حافظه در هنگام ارائه چندین آیتم و هنگامی که موارد به طور فعال در حافظه نگهداری می شدند، افزایش می یابد. مطالعات بیشتری برای بررسی مکان، زمان و چگونگی وقوع خطاهای سیستماتیک و غیرسیستماتیک مورد نیاز است. پارادایم‌های حافظه کاری فضایی که بر تبدیل حسی-حرکتی تکیه نمی‌کنند، مانند تکلیف تطبیق با نمونه با تأخیر78 ممکن است جایگزین خوبی برای آزمایش وابستگی خطاهای رفتاری به نگهداری حافظه باشد. بررسی خطاهای سیستماتیک و غیرسیستماتیک VSWM در مدل های بالینی مانند بیماری پارکینسون و اسکیزوفرنی80 نیز ممکن است درک ماهیت خطاهای رفتاری را بیشتر کند و به طور بالقوه می تواند به توسعه نشانگرهای رفتاری برای کمک به تشخیص این اختلالات کمک کند. یکی دیگر از یافته های جالب در مطالعه حاضر، تفاوت بین ساکاد اولیه و ثانویه است. به طور کلی، ساکادهای ثانویه کار قوی تری را با برهمکنش خروج از مرکز و اثر تاخیر در مقایسه با ساکادهای اولیه نشان دادند. این امکان وجود دارد که ساکادهای اولیه و ثانویه منعکس کننده اجزای مختلف VSWM باشند. ساکدهای اولیه ممکن است بیشتر به یک طرح موتور اولیه مرتبط باشند، در حالی که ساکدهای اصلاحی ممکن است کیفیت نمایش VSWM81-83 را بیشتر منعکس کنند.

به این ترتیب، خطاها در محفظه‌های هدایت‌شده با حافظه اولیه ممکن است شامل خطاهای حرکتی باشد که از پاسخ‌های هدایت‌شده بصری قابل تمایز نیستند، و تعامل ضعیف‌تر بین وظیفه و خروج از مرکز را توضیح می‌دهند. به طور مداوم، یک اثر تاخیر کوچکتر در ساکادهای اولیه ممکن است خطاهای ثابت موتور در طول تاخیر را نشان دهد. در نهایت، ما تعامل کمی یا هیچ تعاملی بین خروج از مرکز و تاخیر پیدا کردیم، که نشان می‌دهد پردازش مکانی و زمانی VSWM ممکن است تا حد زیادی مستقل باشد. این امکان وجود دارد که نگهداری VSWM در طول زمان به دینامیک عصبی محلی، مانند رانش تصادفی فعالیت عصبی شبیه‌سازی شده توسط مدل جذب کننده ضربه، مرتبط باشد. در مقابل، نمایش VSWM در سراسر فضا احتمالاً توسط یک مکانیسم عصبی جهانی تر، مانند نقشه برداری توپوگرافیکی دوربرد در داخل و در سراسر مناطق قشر مغز، محدود شده است. چنین تضادی بین مکانیسم‌های محلی و جهانی ممکن است تغییر ناپذیری خطاهای سیستماتیک در میان تأخیرها و خروج از مرکز را با برهمکنش‌های تاخیری در داده‌های شبیه‌سازی شده توضیح دهد (شکل تکمیلی S5) زیرا این مدل فقط دینامیک عصبی محلی را نشان می‌دهد اما تغییرات بین منطقه‌ای و درون‌منطقه‌ای را نشان نمی‌دهد. توپوگرافی منطقه ای مدل‌های آینده باید مکانیسم‌های محلی و جهانی را برای شبیه‌سازی ناهمگونی فضایی در پردازش VSWM ترکیب کنند.

به عنوان مثال، ساخت یک مدل VSWM دو بعدی که سازمان‌دهی توپوگرافی (غیر) درون منطقه‌ای را در امتداد مسیر بصری پشتی اندازه‌گیری شده توسط fMRI22 یا الکتروفیزیولوژی 10 ترکیب می‌کند، برای درک پردازش VSWM در سراسر فضا بسیار مهم است. علاوه بر این، مدل‌های مدار در مقیاس بزرگ را می‌توان با عوامل توپوگرافی، مانند اتصالات توپوگرافی بین منطقه‌ای84 و نمونه‌برداری قشر مغزی85، ادغام کرد تا پردازش فضایی در VSWM را بهتر به تصویر بکشد. به طور خلاصه، مطالعه حاضر نشان می دهد که چگونه خطاهای نقطه پایانی ساکاد در فضا و زمان دو بعدی با استفاده از یک تکلیف پاسخ تاخیری چشمی در افراد انسانی متفاوت است. ما دوره‌های زمانی متفاوتی از خطای سیستماتیک و غیرسیستماتیک را در بازه حفظ مشاهده کردیم، که در طی آن خطاهای سیستماتیک به‌طور تصادفی در نوسان بودند، در حالی که به نظر می‌رسید خطاهای غیرسیستماتیک تا 5 ثانیه جمع می‌شوند. ما پیشنهاد می‌کنیم که خطاهای غیرسیستماتیک، نه خطاهای سیستماتیک، بیشتر بر فرآیندهای مرتبط با حافظه تأثیر می‌گذارند. ما همچنین افزایش خطاهای سیستماتیک و غیر سیستماتیک را با افزایش خروج از مرکز هدف پیدا کردیم. تعامل بین خروج از مرکز و وظیفه برای خطاهای غیرسیستماتیک معنی‌دار بود، که نشان‌دهنده محدودیت بالقوه سازمان رتینوتوپیک در نمایش VSWM است. در نهایت، فقدان تعامل بین خروج از مرکز و تاخیر مکانیسم‌های بالقوه متمایز پردازش VSWM را در فضا و در طول زمان نشان می‌دهد.