برای اطلاعات بیشتر:ali.ma@wecistanche.com

Xenia Grande a,b,*, David Berron a,c, Anne Maass a, Wilma A. Bainbridge e, Emrah Düzel a,b,d,**

یک مرکز آلمانی برای بیماری های عصبی، ماگدبورگ، آلمان

b موسسه تحقیقات مغز و اعصاب شناختی و زوال عقل، دانشگاه اتو فون گوریکه ماگدبورگ، آلمان

c واحد تحقیقات حافظه بالینی، گروه علوم بالینی مالمو، ¨ دانشگاه لوند، لوند، سوئد

d موسسه علوم اعصاب شناختی، دانشگاه کالج لندن، بریتانیا

e گروه روانشناسی، دانشگاه شیکاگو، شیکاگو، IL، ایالات متحده آمریکا

چکیده

اپیزودیک اندل تولوینگحافظهچارچوب بر تجربه مجدد چند وجهی رویدادهای شخصی تأکید دارد. در واقع، دهه‌ها تحقیق بر ماهیت تجربی خاطرات اپیزودیک متمرکز شده است، که معمولاً اپیزودیک‌های اخیر را درمان می‌کند.حافظهبه عنوان یک کیفیت تجربی منسجم. با این حال، بینش‌های اخیر در مورد معماری عملکردی لوب گیجگاهی میانی نشان می‌دهد که انواع مختلف اطلاعات حافظه‌شناسی به مسیرهای عصبی متمایز در مدارهای مغزی که به طور تجربی با حافظه اپیزودیک مرتبط هستند، تفکیک می‌شوند. علاوه بر این، خاطرات اخیر به طور کلی تحت شرایط تخریب عصبی پیشرونده در این مدارهای مغزی، به ویژه درآلزایمرمرض. در عوض، قطعی استحافظهمحتوا از لحظه رمزگذاری به‌خصوص آسیب‌پذیر به نظر می‌رسد، در حالی که سایر محتواها می‌توانند به طور مداوم در افراد و زمینه‌ها به یاد ماندنی باقی بمانند. ما پیشنهاد می‌کنیم که این مشاهدات به معماری عملکردی محتوای خاص لوب گیجگاهی داخلی و در نتیجه به یک اختلال محتوای خاص مربوط می‌شوند.حافظهدر مراحل مختلف تخریب عصبی برای توسعه بیشتر میراث الهام بخش اندل تولوینگ و ارتقای درک خود از چگونگیحافظهعملکرد تحت تأثیر شرایط عصبی مانندآلزایمرمرض، ما فرض می کنیم که تمرکز بر محتوای بازنمایی خاطرات اپیزودیک اخیر قانع کننده است.

برای حافظه روی Cistanche کلیک کنید

"صد سال پیش،حافظهیک قوه ساده و قابل درک از مغز/ذهن بود و به راحتی می شد درباره آن و آسیب شناسی آن با اقتدار صحبت کرد و نوشت. با تشکر از تمام تحقیقاتی که از آن زمان تاکنون انجام شده است،حافظهامروز نه ساده تر است و نه به خوبی درک شده است.» (تولوینگ، 1997) تمایز مفهومی اندل تولوینگ از اپیزودیک و معناییحافظهیک پیشرفت بزرگ در تحقیقات حافظه است. در تحقیقات پایه و بالینی با هدف کشف فرآیندهای عصبی که اجازه می دهد تجربیات را به خاطر بسپارند، بسیار تأثیرگذار باقی مانده است. تولوینگ در تعریف روشنگرانه و هنوز هم موضوعی خود بیان کرد که «اپیزودیکحافظهاطلاعات مربوط به اپیزودها یا رویدادهای دارای تاریخ زمانی و روابط زمانی-مکانی بین این رویدادها را دریافت و ذخیره می کند.» (Tulving, 1972). بنابراین اپیزودیکحافظهمتمایز از حافظه معنایی است، که او آن را به عنوان "یک اصطلاحنامه ذهنی [که] دانش [ها] را که شخص دارد [ها] سازمان می دهد" توصیف کرد (تولوینگ، 1972). این تعریف از اپیزودیکحافظهبه عنوان یک هیئت علمی که رویدادهای شخصی غنی و چندوجهی را در تجربیات جمعی منسجم ثبت می کند، آزمون زمان را پس داده است. در طول این مقاله، نشان خواهیم داد که چگونه چارچوب اپیزودیک- معنایی تولوینگ ارزیابی خاطرات اخیر را در زمینه‌های تحقیقاتی و بالینی هدایت کرده است. ما استدلال می کنیم که زمان آن رسیده است که ارزیابی خاطرات را بر اساس ماهیت تجربی آنها بیشتر به سمت تمرکز بر محتوای صریح توسعه دهیم.حافظهنشان دهنده درک چگونگی تأثیر این بیماری بر عملکرد حافظه است. در واقع، ماهیت تجربی منسجم حافظه اپیزودیک جزء مهمی از نظریه تولوینگ است که او در دهه‌های 1980 و 1990 آن را بیشتر توسعه داد (دوزل و همکاران، 1997؛ تولوینگ، 1985؛ شاکتر و تولوینگ، 1994). او اظهار داشت که حافظه اپیزودیک توسط نوع خاصی از آگاهی آگاهانه از اطلاعات مربوط به رویدادهای تجربه شده قبلی اداره می شود: آگاهی خودکار (تولوینگ، 1985؛ نظریه ویلر درباره اپیزودها یا رویدادهای دارای تاریخ زمانی، و روابط زمانی-مکانی بین این رویدادها." بنابراین، حافظه اپیزودیک از حافظه معنایی متمایز می شود، که او آن را به عنوان «فرهنگی ذهنی [که] دانش [ها] را که یک فرد دارد سازمان می دهد» (تولوینگ، 1972) متمایز است. رویدادهای شخصی غنی و چندوجهی را در تجارب جمعی منسجم به تصویر می کشد. در طول این مقاله، نشان خواهیم داد که چگونه چارچوب اپیزودیک-معنای تولوینگ ارزیابی خاطرات اخیر در تحقیقات و محیط های بالینی را هدایت می کند. ما استدلال می کنیم که چنین است. زمان برای توسعه ارزیابی خاطرات بر اساس ماهیت تجربی آنها بیشتر به سمت تمرکز بر محتوای صریح که حافظه نشان می دهد برای درک چگونگیحافظهعملکرد تحت تأثیر بیماری قرار می گیرد. در واقع، ماهیت تجربی منسجم حافظه اپیزودیک جزء مهمی از نظریه تولوینگ است که او در دهه‌های 1980 و 1990 آن را بیشتر توسعه داد (دوزل و همکاران، 1997؛ تولوینگ، 1985؛ شاکتر و تولوینگ، 1994). او آن اپیزودیک را مطرح کردحافظهتوسط نوع خاصی از آگاهی آگاهانه از اطلاعات مربوط به رویدادهای تجربه شده قبلی اداره می شود: آگاهی خودکار (Tulving، 1985؛ Wheeler * نویسنده مسئول. ** نویسنده مسئول. آدرس های ایمیل: xenia.grande@dzne.de (X. Grande)، { {19}} (E. Düzel). فهرست مطالب موجود در صفحه اصلی مجله ScienceDirect Neuropsychologia: www.elsevier.com/locate/neuropsychologia https://doi.org/10.1016/j.neuropsychologia.2021.107976 دریافت شده در مارس 207976 دریافت شد. فرم تجدید نظر شده 21 ژوئیه 2021؛ پذیرش در 22 ژوئیه 2021 Neuropsychologia 160 (2021) 107976 2 و همکاران، 1997). "این نوعی آگاهی است که "زندگی مجدد" ذهنی رویدادهای گذشته را مشخص می کند. از نظر پدیدارشناسی برای همه افراد سالمی که می توانند در ذهن خود "در زمان سفر کنند" شناخته شده است." (دوزل و همکاران، 1997). در مقابل، آگاهی نوتیک (دانستن) با تعامل فرد با محیط خود در زمان حال همراه است.

این مفهوم منجر به شکل خاصی ازحافظهارزیابی در تحقیقات و تشخیص بالینی، یعنی پارادایم به یاد داشته باشید/ بدانید (گاردینر، 1988؛ تولوینگ، 1985). حمایت عمده از مفهوم تولوینگ از مشاهدات بالینی افراد آسیب دیده بودحافظهبرای تجربیات شخصی اما حافظه را برای حقایق آموخته شده حفظ می کند. به طور قابل‌توجهی، بیماران مبتلا به فراموشی رشدی، اختلال قابل توجهی در حافظه اپیزودیک نشان دادند در حالی که به نظر می‌رسید حافظه معنایی دست نخورده است (گاردینر و همکاران، 2008؛ وارقا خادم و همکاران، 1997، 2001). آگاهی اتونوتیک مختل از رویدادها در ناتوانی در به خاطر سپردن، یعنی اطلاعات ذهنی «زندگی مجدد»، و اختلال نسبتاً انتخابی امضاهای عصبی منعکس کننده یادآوری منعکس شد (دوزل و همکاران، 2001). گزاره ماهیت تجربی منسجمی که پشتوانه حافظه اپیزودیک است، چگونگی ارزیابی اختلالات آن توسط دانشمندان و پزشکان را نشان می دهد. این در این واقعیت نشان داده شده است که ارزیابی تشخیصی حافظه اپیزودیک تا حد زیادی مستقل از محتوای بازنمایی یادداشت ها انجام می شود (کاستا و همکاران، 2017). تست هایی برایحافظهعملکرد مستلزم تنوع زیادی از انواع مختلف محرک است که در بسیاری از وظایف مختلف اعمال می شود که به نوعی به خاطر آوردن یا یادآوری نیاز دارد. چهره ها، کلمات و تصاویر، دیداری و شنیداری و همچنین محتوای داستان را می توان به عنوان یادداشت در آزمون های استاندارد شده مختلف یافت، به عنوان مثال، "آزمون درها و افراد" (بدلی و همکاران، 1994)، "یادگیری کلامی" وحافظهتست» (هلمشتادتر و دورون، 1990)، مقیاس حافظه وکسلر (وکسلر، 1987)، «آزمون حافظه انجمنی چهره – نام» (رنتز و همکاران، 2011) یا «آزمون یادآوری انتخابی رایگان و مشخص» (بوشکه، در عمل، هر یک از این آزمون‌ها برای ارزیابی عملکرد حافظه به کار می‌روند، با این که آزمون‌ها برای محتوای ارزیابی شده آگنوستیک هستند (کاستا و همکاران، 2017). حافظه اپیزودیک مختل شده است، توانایی به خاطر سپردن رویدادهای اخیر به طور یکسان برای همه انواع اطلاعات به دلیل همگرایی آنها در یک سلسله مراتب پردازش چندوجهی محو می شود (کاستا و همکاران، 2017؛ میشکین و همکاران، 1998). بنابراین عملکرد حافظه تاکنون ارزیابی شده است. بدون توجه دقیق به مطالبی که باید به خاطر بسپارید.در همین حال، احتمال دیگری در حال ظهور است، یعنی آن اپیزودیک آسیب دیدهحافظهمی تواند با از دست دادن گسسته نمایش های خاص همراه باشد.

بر اساس این ایده، در یک وضعیت نورودژنراتیو پیشرونده مانندبیماری آلزایمر، توانایی به خاطر سپردن محتوای رویدادهای خاص ممکن است قبل از اینکه محتوای دیگر تحت تأثیر قرار گیرد محو شود. به خصوص در مراحل اولیه بیماری، زمانی که اختلال هنوز کامل نشده است، مجموعه تحقیقات انباشته ای نشان می دهد که افراد ممکن است حفظ کرده باشند.حافظهبرای نمایندگی های خاص احتمال جالب این است که نوع محتوای این اختلال انتخابی ممکن است به آناتومی حافظه اپیزودیک متصل شود و بنابراین در بین افراد و موقعیت‌ها ثابت باشد. این مفهوم جایگزین از اپیزودیکحافظهتا کنون به ندرت در نظر گرفته شده است.

قبل از اینکه دیدگاه خود را توسعه دهیم، می‌خواهیم به صراحت اشاره کنیم که پیشنهاد ما به خاطرات اپیزودیک اخیر اشاره دارد، بنابراین خاطرات قبل از تثبیت سیستم‌ها. ما روی پدیده‌ای تمرکز می‌کنیم که در طول رمزگذاری و احتمالاً ادغام سیناپسی مولکولی اولیه اتفاق می‌افتد (لیسمن و همکاران، 2011)، بنابراین در ساعات اولیه ردیابی حافظه. به این ترتیب، مقاله نظری فعلی ما به خاطرات زندگی‌نامه‌ای که زندگی‌نامه یک فرد و مشخصات حافظه یک فرد را تعریف می‌کنند، نمی‌پردازد.آلزایمرزوال عقل هنوز در مورد گذشته شخصی تجربه می کند. این خاطرات زندگی‌نامه‌ای از اطلاعات معنایی اپیزودیک، معنایی و شخصی که در گذشته به دست آمده‌اند، ادغام شده‌اند (کوپلمن و همکاران، 1989). پژوهش در مورد خاطرات زندگی‌نامه‌ای تمرکز دیرینه‌ای بر جنبه‌های خاص محتوا داشته استحافظه(ر.ک. Kopelman et al., 1989; Levine et al., 2002). محتویات ردپای حافظه اتوبیوگرافیک توسط فعل و انفعالات هیپوکامپ-نئوکورتیکال یا نئوکورتیکال-نئوکورتیکال و تثبیت مجدد شکل می‌گیرد که آسیب‌پذیری و ثبات محتوایی خاص را در پی دارد (Moscovitch et al., 2005; Nadel et al., 2000; Nadel and Moscovitch, 1997; وینوکور و مسکویچ، 2011). در حالی که ما اذعان داریم که فرآیندهای تثبیت این سیستم ممکن است تحت تأثیر شکل اولیه یکحافظهردیابی، آنها تمرکز پیشنهاد فعلی ما نیستند. در اینجا، هدف ما افزایش آگاهی برای پدیده آسیب‌پذیری محتوای خاص حافظه‌های اپیزودیک است که در مدت کوتاهی پس از رمزگذاری و قبل از فرآیندهای یکپارچه‌سازی در سطح سیستم آشکار می‌شود.

در این پرتو، ما این احتمال را مورد بحث قرار می‌دهیم که محو شدن خاطرات ممکن است بر برخی بازنمایی‌ها قوی‌تر از سایرین تأثیر بگذارد و «جزیره‌های خاطره نسبتاً دست‌نخورده» ایجاد کند (توجه داشته باشید، این اصطلاح در مورد اختلال حافظه از راه دور در فراموشی صرع گذرا استفاده شده است، به عنوان مثال توسط باتلر و زمان، 2008) که آجرهای ساختمانی آن به طور مداوم در بین افراد قابل تکرار هستند. در ادامه، ابتدا جنبه هایی از معماری عملکردی حافظه اپیزودیک را برجسته می کنیم که نشان می دهد چگونه محتوای حافظه خاص در مغز پردازش می شود. ما آسیب پذیری خاطرات اپیزودیک را به عنوان علامت اصلی در آسیب های حاد هیپوکامپ که باعث فراموشی و شرایط پیشرونده ای مانندبیماری آلزایمر. ما همچنان به بررسی تلاش‌های اخیر در پیشبرد بررسی و توصیف کلاسیک حافظه اپیزودیک از نظر ماهیت تجربی و فرآیندهایی با تمرکز بر محتوای خاطرات اپیزودیک می‌پردازیم. ما بینش‌های اخیر را در مورد سطح بالایی از ثبات در بین خاطرات اپیزودیک به احتمال زیاد به خاطر سپرده می‌کنیم - صرف نظر از ناظر و موقعیت، خاطرات خاصی ذاتاً به یاد ماندنی‌تر از سایرین هستند. ما چگونگی معماری عملکردی اپیزودیک را نشان خواهیم دادحافظهو به یاد ماندنی ممکن است با یکدیگر مرتبط باشند و با بحث در مورد پیامدهای تحقیقات آتی و درک ما از آسیب دیده نتیجه گیری کنند.حافظه.

1. بینش های اخیر در مورد معماری عملکردی حافظه اپیزودیک

برای دهه‌ها، هدف محققان شناسایی فرآیندهایی بود که زمینه ساز شکل‌گیری و ماهیت تجربی حافظه اپیزودیک است و کشف کرد که کدام ساختار مغز باعث آگاهی ما از تجربیات گذشته می‌شود. در هیپوکامپ، جریان‌های پردازش اطلاعات متعدد با هم همگرا می‌شوند و ایجاد و زنده کردن خاطره‌ای منسجم از رویدادهای چندوجهی غنی را ضروری می‌سازد (میشکین و همکاران، 1998). تجربه کل نگر از حافظه اپیزودیک نه تنها توسط ساختارهای لوب گیجگاهی داخلی بلکه توسط شبکه گسترده ای از نواحی مغزی در حال تعامل انجام می شود که قشر پیشانی و جداری را نیز در بر می گیرد (Cabeza et al., 1997; Nyberg et al., 1996a, b; Nyberg; و همکاران، 1996a،b؛ نیبرگ و همکاران، 2001، 2000؛ سیمونز و اسپایر، 2003؛ واگنر و همکاران، 2005).

یکی از دستاوردهای مهم اخیر در درک معماری عملکردی حافظه اپیزودیک، اصلاح نقشه‌برداری ساختار-عملکرد در هیپوکامپ است. این فرضیه که ویژگی‌های آناتومیکی حوزه‌های فرعی در مدار هیپوکامپ به شکل‌های متفاوتی ترسیم می‌شودحافظهفرآیندها (مار، 1971) تقریباً در همان زمانی که تولوینگ مفهوم حافظه اپیزودیک را معرفی کرد، فرموله شده بود. با این حال، اخیراً پیشرفت‌هایی در تصویربرداری عصبی با وضوح بالا به این رشته اجازه داده است که زیرمناطق هیپوکامپ را به طور عملکردی در انسان مطالعه کند.

زمانی که قرار است یک حافظه اپیزودیک جدید شکل بگیرد، اطلاعاتی که به رویداد جاری تعلق دارند باید مرتبط شوند و در یک منسجم ادغام شوند.حافظهبازنمایی در عین حال جدا از بازنمایی سایر تجربیات گذشته. دسترسی به این خاطرات چند عنصری باید توسط نشانه هایی فعال شود که تنها کسری از رویداد اصلی را نشان می دهند. برای اطمینان از جداسازی و ادغام اطلاعات یادگاری، یک جریان اطلاعات مکرر بین هیپوکامپ و قشر مغز پیشنهاد شده است (Koster et al., 2018; Kumaran and McClelland, 2012). در هیپوکامپ، ناحیه‌های فرعی شکنج دندانه‌دار (DG)، CA3 و CA1 از طریق مکانیسم‌های مشخصی بر روی اطلاعات دریافتی عمل می‌کنند. در DG، یک مکانیسم جداسازی الگو، ورودی‌های مشابه را به بازنمایی‌های متمایز متمایز می‌کند (برون و همکاران، 2016؛ لوتگب و همکاران، 2007؛ نیونیبل و کنیریم، 2014). با این حال، در CA3، یک مکانیسم تکمیل الگو، یک نشانه حافظه جزئی را به نمایش‌های کامل ذخیره‌شده قبلی تکمیل می‌کند (Grande و همکاران، 2019؛ Nakazawa و همکاران، 2002؛ Neunuebel و Knierim، 2014). نمایش تکمیل‌شده سپس به Cal منتقل می‌شود، جایی که می‌تواند با اطلاعات ورودی تعامل داشته باشد. این تعامل ممکن است شبیه مقایسه‌ای باشد (مانند هاس سلمو و همکاران، 1996؛ لیسمن و همکاران، 2011) که تعیین می‌کند اطلاعات دریافتی جدید یا قدیمی هستند و بنابراین در یک اطلاعات جدید ذخیره می‌شوند. بازنمایی متمایز، یا در نواحی قشر مغز برای یک تجربه خاطره ای کامل بازگردانده می شود (بارچ و همکاران، 201l؛ چن و همکاران، 2011؛ ​​دیمز دیل-زوکر و همکاران، 2018؛ دانکن و همکاران، 2012؛ ماس و همکاران، 2014 Schlichting و همکاران، 2014). به نظر می رسد سازمان آناتومیکی بیان مجدد قشر مغز به حوزه حسی یا محتوای اطلاعات بستگی دارد (Cabeza و همکاران، 1997؛ هورنر و همکاران، 2015؛ نایبرگ و همکاران، 1996a,b؛ Nyberg و همکاران. 2000). بنابراین، دیدگاه نگاشت ساختار-فرآیند نشان داد که چگونه بازنمایی های حافظه چند وجهی از یکدیگر متمایز می شوند و چگونه ماهیت تجربی حافظه اپیزودیک ممکن است با بازگرداندن قشر مرتبط باشد.

با این حال، علاوه بر محتوای خاص در بازگرداندن قشر مغز، دیدگاه فرآیند گرا درحافظههیچ تمایز ساختاری برای انواع مختلف اطلاعات قائل نیست. این دیدگاه توسط مدل‌های مبتنی بر بازنمایی به چالش کشیده می‌شود، که در آن محتوای یادگاری لنگر آناتومیکی در مغز را تعیین می‌کند. بنابراین، یکی از دستاوردهای اخیر در درک معماری عملکردی حافظه اپیزودیک، در نظر گرفتن نگاشت ساختار-محتوا است. منشأ آن بحث در مورد نگاشت تجارب یادگاری، یعنی آشنایی در مقابل یادآوری (مربوط به یاد/دانست، اما همچنین نگاه کنید به Gardiner 2001 برای دیدگاهی متفاوت تر) به ساختارهای لوب گیجگاهی میانی است. در ابتدا، گزارش‌های فرآیند دوگانه گزارش‌های مربوط به بیماران مبتلا به ضایعات هیپوکامپ را تفسیر می‌کردند، اما توانایی تشخیص را به عنوان شواهدی برای تفکیک عملکردی بین قشر پریرینال و هیپوکامپ در زمینه آشنایی در مقابل تجربیات یادآوری سیونلیناس و همکاران، حفظ کردند. در این زمینه، آشنایی، بازیابی را بر اساس حس کلی دانستن توصیف می‌کند، در حالی که بازیابی از طریق یادآوری مستلزم یادآوری زمینه‌ای است که در آن حافظه به دست آمده است. دیدگاهی اساساً متفاوت در مورد تفکیک عملکردی در لوب گیجگاهی داخلی توسط آیکنبام و بعداً توسط گراهام، رانگانات و همکارانش اتخاذ شد (ایچن باوم، 2000؛ گراهام و همکاران، 2010؛ رانگانات و ریچی، 2012). تفسیر آنها از داده‌های بالینی، محتوای اطلاعاتی ارائه‌شده را در نظر می‌گیرد، که در آن قشر اطراف و پاراهیپوکامپ با آیتم در مقابل محتوای متنی مرتبط هستند در حالی که تصور می‌شود هیپوکامپ هر دو جریان را با هم جمع می‌کند. چارچوب زمانی میانی-قدامی خلفی (رانگانات و ریچی، 2012؛ ریچی و همکاران، 2015) ایده اولیه را به یک چشم انداز شبکه بزرگتر گسترش داد که کل مغز را به دو مسیر مختلف پردازش اطلاعات جدا می کند. اطلاعات زمینه از طریق سیستم داخلی خلفی (که قشر خلفی، شکنج زاویه‌ای، پرکونوئوس، سینگولیت خلفی و قشر پاراهیپوکامپ را به هم متصل می‌کند) پردازش می‌شود، در حالی که اطلاعات مورد عمدتاً از طریق سیستم گیجگاهی قدامی (ارتباط قشر پریرینال و آمیگ) پردازش می‌شوند. قشر گیجگاهی شکمی قدامی، و قشر اربیتو فرونتال جانبی؛ برای شواهد به عنوان مثال Reagh and Yassa، 2014؛ Berron و همکاران، 2018 را ببینید. صرف نظر از اینکه کار در دست تا حدودی ادراکی یا یادمانی باشد، محرک‌های آیتمی مانند اشیا و چهره‌ها ترجیحاً در قشر اطراف نخاع (و ساختارهای متصل به سیستم زمانی قدامی) پردازش می‌شوند، در حالی که محرک‌های زمینه مانند صحنه‌ها ترجیحاً پردازش می‌شوند. در قشر پاراهیپوکامپ (لی و همکاران، 2005؛ لیانگ و همکاران، 2013؛ لیتمن و همکاران، 2009؛ راس و همکاران، 2016؛ استارسینا و همکاران، 2011). این تفکیک نمایشی همچنین در داخل قشر آنتورینال و محور عرضی و طولی هیپوکامپ با قشر آنتورینال قدامی - جانبی و خلفی - داخلی که به ترتیب سیستم تمپورال قدامی و سیستم داخلی خلفی را ادامه می‌دهند، مشخص می‌شود (Knierim et al. ماس و همکاران، 2015; ناوارو شرودر و همکاران، 2015) و به نوبه خود جریانهای بازنمایی را با سابیکولوم پروگزیمال و دیستال، CA1 دیستال و پروگزیمال و احتمالاً مقاطع عرضی CA3 می سازند (Beer et al., 2018; Flasbeck et al., 2018; Henriksen et al., 2010؛ ناکامورا و همکاران، 2013؛ ناکازاوا و همکاران، 2016؛ نگ و همکاران، 2018؛ سان و همکاران، 2017، 2018). در امتداد محور طولی هیپوکامپ، یک شیب از نمایش‌های قدامی درشت‌تر به سمت نمایش‌های خلفی ظریف‌تر گزارش شده است (Small, 2002؛ Poppenk et al, 2013؛ Strange et al., 2014؛ Brunec et al., 2018). با این حال، توجه داشته باشید که محتوای بازنمایی به طور کامل به دو نوع مختلف (یعنی زمینه در مقابل مورد، جهانی در مقابل محلی، یا فضایی در مقابل غیر مکانی) بین سیستم میانی زمانی قدامی و خلفی قابل تفکیک نیست. پیش‌بینی‌های فراوانی بین زیرمنطقه‌ها وجود دارد و اخیراً نشان داده شده است که قشر پاراهیپوکامپ به هر دو زیر منطقه قشر آنتورینال جوندگان و نه آن‌طور که در ابتدا تصور می‌شد، منحصراً به قشر داخلی داخلی می‌رود (Doan et al., 2019; Nilssen et al2019). با این وجود، تعصب برای پردازش انواع خاصی از اطلاعات در ساختارهای خاص در بین گونه‌ها مشهود است، حتی اگر محتوای اطلاعاتی ممکن است در مکان‌های مختلف در سراسر سلسله مراتب پردازش در لوب زمانی میانی ادغام شوند.

به طور خلاصه، درک چگونگی ظهور خاطرات در مغز در حال حاضر با یک نقشه برداری ساختار-فرایند ریزدانه تر در لوب گیجگاهی داخلی و تمرکز بر تعامل زیرمنطقه های ناهمگن عملکردی در حال پیشرفت است. علاوه بر این، تحقیقات اخیر تأیید می کند که محتوا ممکن است ذاتی معماری عملکردی خاصی باشد که باعث ایجادحافظه. حساب‌های جدید تعاملات بین این رویکردهای فرآیندی و محتوا محور را برای درک عملکرد حافظه اپیزودیک در نظر می‌گیرند و اذعان می‌کنند که سیستم‌هایی که انواع خاصی از نمایش‌ها را ذخیره می‌کنند ممکن است توسط عملیات محاسباتی که در زیرمنطقه‌های خاصی اجرا می‌شوند شکل بگیرند (مانند باستین و همکاران 2019؛ Cowell et al. al., 2019؛ همچنین به Ekstrom and Yonelinas، 2020 مراجعه کنید. تحقیقات آینده ممکن است نشان دهد که چگونه محاسبات معینی به نمایش‌های خاص نیاز دارند و آن‌ها را شکل می‌دهند (مثلاً عملیات جداسازی الگو در نمایش‌های پیوندی) و در نتیجه نشان می‌دهد که آیا و چگونه حساب‌های فرآیند و محتوا به طور ذاتی مرتبط هستند.

بینش جدید به معماری عملکردی که از آن اپیزودیک استحافظهزمانی که هدف ما درک اختلال اپیزودیک است، به‌ویژه هیجان‌انگیز استحافظهدر شرایط بیماری به طور قابل‌توجهی، روش سنتی ارزیابی آسیب‌پذیری خاطرات اپیزودیک اخیر را همانطور که در پاراگراف‌های زیر نشان می‌دهیم تغییر می‌دهد.

2. اختلال حافظه اپیزودیک پس از آسیب حاد مغزی

تحقیقات بالینی در مورد ماهیت اختلال حافظه اپیزودیک پس از آسیب حاد مغزی بر این سوال متمرکز شده است که آیا اختلال آن می تواند انتخابی باشد و از حافظه معنایی نسبتاً دست نخورده جدا شود. این تحقیق از ارزیابی مستقیم جزئیات معنایی و اپیزودیک در عملکردهای حافظه و همچنین رویکردهای غیرمستقیم با استفاده از آگاهی خودکار و نوتیک به عنوان پراکسی برای حافظه اپیزودیک و معنایی استفاده کرده است. قبل از حرکت به حافظه اپیزودیک مختل در شرایط پیشرونده عصبی مانندبیماری آلزایمرو سپس به خاطره‌انگیزی و الگوهای اختلال خاص محتوا در حافظه اپیزودیک.

بنابراین تحقیقات به ماهیت تجربی خاطرات در این بیماران و سایر بیماران فراموش شده تبدیل شد. شواهد واضحی برای یک اختلال خاص در هوشیاری اتونوتیک پس از بازیابی با بیمار مبتلا به فراموشی تکاملی Jon ارائه شد، که علیرغم فقدان تجربه یادآوری و علائم الکتروفیزیولوژیک مرتبط، پاسخ های الکتروفیزیولوژیکی و رفتاری سازگار با حس دانستن را نشان داد (دوزل و همکاران، 1997). ، 2001). همچنین اخیراً، در مطالعه‌ای با 16 بیمار که از ضایعات در ناحیه هیپوکامپ CA1 و فراموشی سراسری گذرا رنج می‌بردند، فقدان هوشیاری اتونوتیک نشان داده شد (Bartsch et al., 2011).

این موارد فراموشی نشان می دهد که کاهش آگاهی ممکن است وجود داشته باشد اما سایر جنبه های حافظه ممکن است همچنان حفظ شوند (همچنین رجوع کنید به دوزل و همکاران، 2001). با این حال، توجه به این نکته ضروری است که محل ضایعات از بیمار به بیمار بسیار ناهمگن است و مشخصات اختلال حافظه نیز همینطور است. به عنوان مثال، هنگامی که هیپوکامپ در امان است، به نظر می رسد که یادآوری دست نخورده باقی می ماند در حالی که خاطرات معنایی تحت تأثیر قرار می گیرند (به عنوان مثال بولز و همکاران، 2007).

3. اختلال حافظه اپیزودیک در تخریب پیشرونده عصبی: بیماری آلزایمر

برخلاف آسیب حاد مغزی،بیماری آلزایمربا کاهش تدریجی و نسبتاً کلیشه ای حافظه در بین افراد همراه است. برجسته ترین عامل خطر برایبیماری آلزایمرپیری است و در واقع، مغز سالخورده در حال حاضر در معرض تغییرات عصبی گسترده است (باکنر، 2004) از جمله فرونتال (اندروز هانا و همکاران، 2007؛ داسلار و کابزا، 2008؛ دیویس و همکاران، 2008) و زمانی میانی. نواحی لوب (لیل و یاسا، 2015؛ راز و همکاران، 2005). مطالعات بی‌شماری بررسی کرده‌اند که کدام جنبه‌های حافظه با افزایش سن تغییر می‌کنند و کدام فرآیندهای خاص بدتر می‌شوند. علاوه بر یک اختلال برجسته در اجزای اجرایی حافظه (شینگ و همکاران، 2008؛ داسلار و کابیزا، 2008)، پیری به طور کلی بر غنای اطلاعات به خاطر سپردن و همچنین توانایی پیوند عناصر متعدد در حافظه تأثیر می گذارد (لوین و همکاران، 2009؛ اولد و ناوه بنجامین، 2008؛ سنت ژاک و همکاران، 2012؛ یونلیناس و همکاران، 2007؛ پیولینو و همکاران، 2006؛ سنت ژاک و لوین، 2007). مشکل در جدا کردن بازنمایی های حافظه از یکدیگر (ریگ و همکاران، 2015، 2018؛ یاسا و همکاران، 2011a، 2011b) ممکن است همراه با سوگیری برای الگوبرداری از نشانه های حافظه کامل باشد (Vieweg و همکاران، 2015)، که منجر به «خاطرات» دروغین (دویت و شاکتر، 2016؛ فانداکوا و همکاران، 2015). در حالی که حافظه اپیزودیک به شدت مستعد کاهش با افزایش سن است، حافظه معنایی کمتر تحت تأثیر قرار می گیرد (زاکس و همکاران، 2000). این منجر به نمایه‌ای از خاطرات زندگی‌نامه‌ای تکه‌تکه‌شده می‌شود، که همچنان جزئیات معنایی و معناشناسی شخصی را حفظ می‌کند در حالی که فاقد محتوای اپیزودیک مانند افکار شخصی است (مثلاً لوین و همکاران، 2002؛ پیولینو و همکاران، 2002).

دو آسیب شناسی بارز در زمینهبیماری آلزایمررگه‌های نوروفیبریلاری و پلاک‌های بتا آمیلوئید هستند (براک و براک، 1991، 1995، 1991؛ براک و دل ترسیدی، 2015؛ هیمن و همکاران، 1989؛ مک‌کان و همکاران، 2011). هر دو آسیب شناسی آناتومیک پیشرونده با الگوهای انتشار کلیشه ای در مغز هستند. در مطالعات تصویربرداری انسانی، آسیب شناسی آمیلوئید اغلب در ساختارهای جداری داخلی، از جمله قشر پشت طحالی، سینگولیت خلفی، و پرکونوئوس و همچنین نواحی فرونتال داخلی آغاز می شود (Grothe et al., 2017; Mattsson et al., 2019; Palmqvist et al., 2017؛ ویلنوو و همکاران، 2015). در مقابل، آسیب شناسی تاو قشری اغلب در ناحیه ترانس انتورینال قبل از انتشار به قشر انتورینال، بخش‌هایی از هیپوکامپ، سپس قشر پریرینال، لوب تمپورال جانبی و در نهایت نواحی فرونتال و جداری قشر مغز شروع می‌شود (Braak et al., 2006; براک و براک، 1991).

این آسیب شناسی، در نهایت همراه با از دست دادن سلول در مناطق مربوطه مغز، بر مناطق مغزی تأثیر می گذارد که برای حافظه اپیزودیک موفقیت آمیز حیاتی هستند (جاگوست، 2018؛ جاگوست و همکاران، 2006). شواهد انباشته نشان می دهد که آسیب شناسی تاو در لوب گیجگاهی داخلی به بهترین وجه کاهش حافظه اپیزودیک را پیش بینی می کند (مانند ماس و همکاران، 2017؛ لو و همکاران، 2018؛ اسپرلینگ و همکاران، 2019؛ هانسیو و همکاران، 2019) در حالی که بار آمیلوئیدی وجود دارد. به تنهایی تنها ارتباط ضعیفی با عملکرد حافظه اپیزودیک نشان می دهد. با این حال، زمانی که هر دو نوع آسیب شناسی همگرا می شوند، کاهش حافظه پیشرونده سریعتر به احتمال زیاد رخ می دهد (Betthauser et al., 2019). اینکه آیا در واقع تنها اثر هم افزایی هر دو آسیب شناسی منجر به کاهش تدریجی حافظه می شود، هنوز در دست بررسی است (Jessen et al., 2014; Lowe et al., 2018; Maass et al., 2017; Scho¨ll and Maass, 2020; Sperling et al. al., 2018).

مراحل اولیه ازبیماری آلزایمربا اختلالات حافظه اپیزودیک مرتبط هستند در حالی که پردازش معنایی دست نخورده پیدا شده است (موریس و کوپلمن، 1986). تحقیقات به افزایش اتکا به جزئیات معنایی و حافظه اصلی در این مراحل اشاره دارد (ال حاج و همکاران، 2017 برای یک مرور کلی). یک گرادیان زمانی اغلب با حافظه های دور حفظ شده گزارش شده است، اما شکل گیری و بازیابی خاطرات جدید مختل شده است (ایریش و همکاران، 2011a,b؛ Irish et al., 2011a,b؛ Kopelman et al., 1989؛ McKhann et al. .، 2011؛ ​​آدیس و تیپت، 2004). با این حال، ارزیابی محتوای خاص خاطرات زندگی‌نامه‌ای نشان می‌دهد که گرادیان زمانی می‌تواند برای معناشناسی (شخصی) بارزتر باشد، در حالی که اجزای اپیزودیک در سراسر جهان مختل می‌شوند (ایریش و همکاران، 2011a,b؛ پیولینو و همکاران، 2003)، یافته‌ای که ممکن است به ویژگی های روش ارزیابی بستگی دارد (بارناب و همکاران، 2012). علاوه بر این، یافته های اولیه اخیر، اختلال خاصی را در حافظه روزمره تحت شرایط یادآوری تاخیری و برای خاطرات تداعی در اختلال شناختی خفیف نشان می دهد (MCI, Irish et al., 2011a,b). با این حال، جالب توجه است که برخی نشانه‌های غنی، به عنوان مثال، موسیقی، بو یا تصاویر (مانند ال حاج و همکاران، 2020، 2012؛ ال حاج و همکاران، 2018) ممکن است همچنان خاطرات زندگی‌نامه‌ای تکه‌تکه‌شده را برانگیزند و خاطرات ممکن است توسط تمرکز بر جنبه های خودارجاعی (مانند کارسون و همکاران، 2019؛ الحاج و آنتوان، 2017a؛ کالنزاگا و همکاران، 2013) و همچنین با نشانه های عاطفی در مراحل اولیه بیماری (مانند هامان و همکاران، 2000؛ کنسینگر). و همکاران، 2004؛ کومفور و همکاران، 2013؛ ساوا و همکاران، 2015). به طور کلی، به نظر می رسد که اجزای احساسی حافظه علیرغم کاهش کلی احساس تجدید حیات و تصویرسازی بصری حفظ شده است.آلزایمرزوال عقل (El Haj et al., 2016; El-Haj and Antoine, 2017a; Rauchs et al., 2007). در واقع، تحقیقات گسترده درباره خاطرات زندگی‌نامه‌ای (لوین و همکاران، 2002) نمایه خاصی را ایجاد کرد و نشان داد که در یک قسمت زندگی‌نامه‌ای که به یاد می‌آید،آلزایمرزوال عقل مربوط به آسیب خاص جزئیات مربوط به رویداد و تفکر شخصی و سوگیری برای گزارش جزئیات معنایی بیشتر است (بارناب و همکاران، 2012؛ آیریش و همکاران، 2011a,b؛ مورفی و همکاران، 2008) .

با توجه به حافظه اپیزودیک اخیر، برخی از مطالعات نشان می‌دهند که یادآوری آزاد و تاخیری به‌ویژه تحت تاثیر قرار می‌گیرد (به عنوان مثال Bckman و همکاران، 2005)، در حالی که یک متاآنالیز تشخیص می‌دهد که تشخیص فقط در شرایط پیش بالینی حفظ می‌شود.آلزایمرزوال عقل (MCI) اما نه با مراحل پیشرفته بیماری (کوئن و یونلیناس، 2014). در مقایسه با خاطرات زندگی‌نامه‌ای، اخیراً آشکار شد که در میان خاطرات اپیزودیک اخیر، مطالب خاصی آسیب‌پذیری بیشتری را در برابر اختلال حافظه نشان می‌دهند. از این رو، تبعیض یادگاری برای اطلاعات آیتم‌ها نسبت به اطلاعات صحنه با آسیب‌شناسی آغازین تاو ضعیف‌تر است (برون و همکاران، 2019؛ ماس و همکاران، 2019). این مشاهدات زمینه را برای بررسی ارزش تشخیصی و به خاطر سپردن خاص محتوای خاص در حافظه اپیزودیک با سطوح مختلف آسیب شناسی در مراحل اولیه ایجاد می کند.بیماری آلزایمر(Bainbridge و همکاران، 2019a).

توجه داشته باشید که آسیب شناسی بیش از یک دهه قبل از ظهور اولین علائم بالینی است (Braak and Braak, 1991; Ossenkoppele et al., 2019). حدود 30 درصد از افراد به ظاهر سالم بالای 65 سال دارای آسیب شناسی آمیلوئیدی "پنهان" هستند، در حالی که بیش از 60 درصد از افراد مسن آسیب شناسی تاو را در لوب گیجگاهی داخلی نشان می دهند (براک و براک، 1997) و تغییرات شناختی لزوما قابل تشخیص نیستند. در این مرحله مربوط به سن و آسیب شناسی استآلزایمرفرآیندهایی که منجر به پروفایل های افتراقی در کاهش حافظه اپیزودیک می شود هنوز مشخص نشده است (جک و همکاران، 2010).

صرف نظر از بحث در مورد تمایز نوروپاتولوژیک بین پیری طبیعی وآلزایمر، ارزیابی های تشخیصی عملکرد حافظه در سنین بالا وبیماری آلزایمرحافظه اپیزودیک را به عنوان یک علامت بالینی مستقل از محتوا در نظر بگیرید. بنابراین، مشابه تحقیقات در مورد فراموشی، تمرکز اصلی بر ماهیت تجربی خاطرات محو شده و فرآیندهایی است که تحت تأثیر قرار می‌گیرند. با این حال، بینش های اخیر در مورد معماری عملکردی حافظه اپیزودیک نیز وجود دارد

محتوای حافظه را به عنوان یک متغیر مهم در ارزیابی کاهش حافظه اپیزودیک برجسته کنید.

4. به یاد ماندنی بودن خاطرات اپیزودیک

خاطره‌انگیز بودن به مشاهده‌ای اشاره دارد که صرف‌نظر از وضعیت آزمایش و به طور مداوم در بین افراد، برخی از محرک‌ها بیشتر از دیگران به خاطر سپرده می‌شوند (بینبریج و همکاران، 2013؛ ایزولا و همکاران، 2011). نشان داده شده است که این به یاد ماندنی بودن یک محرک تا 50 درصد از واریانس عملکرد حافظه را تشکیل می دهد (Bainbridge و همکاران، 2013)، و در بین وظایف مختلف، زمینه های تصویر، ارائه و زمان های نگهداری سازگار است (برورز و همکاران .، 2018؛ Bylinskii و همکاران، 2015؛ Goetschalckx و همکاران، 2018). مستقل از توجه، اثرات پرایمینگ یا تأثیرات از بالا به پایین، پدیده «خودکار» در نظر گرفته می‌شود (Bainbridge، 2020)، که قبلاً 160 میلی‌ثانیه پس از شروع محرک تعیین شده است (محسن زاده و همکاران، 2019)، و مربوط به فعالیت عملکردی در نواحی بینایی دیررس (قشر inferotemporal)، لوب تمپورال میانی و هیپوکامپ قدامی (Bainbridge و همکاران، 2017؛ Bainbridge و Rissman، 2018؛ Jaegle et al.، 2019).

بنابراین به نظر می رسد که به یاد ماندنی بودن یکی از ویژگی های ذاتی حافظه اپیزودیک باشد. تحقیقات فعلی به دنبال شناسایی کیفیت ها و محتوای خاصی است که تعیین می کند یک قسمت چقدر به یاد ماندنی است. در حالی که چندین ویژگی برای یک تصویر همبستگی با خاطره‌انگیز بودن را نشان داده‌اند، هیچ ویژگی منفردی که بتواند به‌عنوان نماینده‌ای برای خاطره‌پذیری عمل کند، یافت نشده است. به عنوان مثال، صحنه‌های دست‌ساز حاوی بسیاری از اشیاء به یاد ماندنی‌تر از صحنه‌های طبیعی در فضای باز هستند (Bainbridge et al., 2019a; Isola et al., 2014)، با این حال، این ویژگی‌ها مقدار زیادی از واریانس در خاطره‌انگیز بودن را توضیح نمی‌دهند. به نظر می رسد کیفیت های سطح پایین مانند کدگذاری رنگ یا روشنایی و همچنین زمان تثبیت چشم در طول رمزگذاری نمی توانند به یاد ماندنی تصویر را توضیح دهند (Bainbridge و همکاران، 2013؛ Bainbridge و همکاران، 2019a؛ Isola و همکاران، 2011). . سایر کیفیت‌های سطح بالای یک تصویر مانند زیبایی‌شناسی، محتوای احساسی، و حتی رتبه‌بندی ناظران از به یاد ماندنی بودن یک تصویر، همبستگی قوی با به یاد ماندنی بودن آن را نشان نمی‌دهند (Bainbridge و همکاران، 2013؛ ایزولا و همکاران، 2014). کار اخیر با استفاده از مدل‌های محاسباتی و تکنیک‌های تصویربرداری عصبی نشان می‌دهد که بیش از همه، ممکن است ترکیب عناصری که یک قسمت از آنها تشکیل شده است، به ویژه رابطه یک آیتم با سایر موارد در فضای بازنمایی یک خاطره باشد که بر خاطره‌انگیز بودن یک قسمت تأثیر می‌گذارد. به عنوان مثال، تحقیقات با استفاده از روش‌های یادگیری عمیق نشان داده است که موارد پراکنده‌تر به یاد ماندنی‌تر هستند (Lukavský و Dchtrenko، 2017)، و عدم شباهت در اطلاعات بصری سطح پایین ممکن است به خاطره‌انگیز بودن نشان داده شود (Koch et al., 2020). در عین حال، شباهت در سطح اطلاعات مفهومی ممکن است به خاطره‌انگیز بودن مربوط باشد (کخ و همکاران، 2020). به عنوان مثال، کلماتی که از نظر معنایی بسیار مرتبط هستند، به یاد ماندنی تر هستند و زودتر در لوب گیجگاهی قدامی بازیابی می شوند (زی و همکاران، 2020) و تصاویر به یاد ماندنی الگوهای بازنمایی مشابه بیشتری را در مغز نسبت به تصاویر فراموش شدنی نشان می دهند (Bainbridge و همکاران، 2017؛ Bainbridge. و ریسمن، 2018). درک اصولی که بر خاطره‌انگیز بودن یک قسمت حاکم است، می‌تواند محاسبات انجام شده پس از درک اپیزود را که منجر به رمزگذاری موفق حافظه می‌شود، آشکار کند.

ویژگی به یاد ماندنی خاطرات اپیزودیک در ارزیابی کاهش حافظه به ویژه قانع کننده است. یک مطالعه رفتاری اخیر به یاد ماندنی بودن تصاویر عکاسی را در افراد مسن بررسی کرد که یا از نظر شناختی نرمال بودند بدون شکایات حافظه، از نظر شناختی طبیعی اما با کاهش حافظه ذهنی به اندازه کافی شدید بود که به دنبال مشاوره پزشکی بود (افت ذهنی شناختی)، یا با کاهش قابل توجه (1.5 SD) حافظه. نسبت به عملکرد مورد انتظار در سالمندی (MCI) و نشان دادن یک پروفایل معمولی از پرودرومالبیماری آلزایمر(Bainbridge و همکاران، 2019a). اگر کاهش حافظه اپیزودیک از افراد مسن از لحاظ شناختی عادی به افراد مبتلا به MCI بر حافظه اپیزودیک بدون توجه به محتوای بازنمایی تصاویر عکاسی تأثیر بگذارد، نتیجه این مطالعه کاهش عملکرد حافظه به طور متناسب در همه تصاویر خواهد بود. با این حال، این مطالعه عدم تقارن را در بین تصاویر مربوط به مشاهده کرد

به یاد ماندنی - مجموعه خاصی از تصاویر برای بزرگسالان از نظر شناختی عادی بسیار به یاد ماندنی باقی ماند اما برای کسانی که دارای MCI بودند فراموش نشدنی شد. با نگاهی به عملکرد حافظه برای این تصاویر، به طور قابل توجهی می‌توانیم پیش‌بینی کنیم که آیا یک فرد از MCI رنج می‌برد، بهتر از هر مجموعه دیگری از تصاویر. به همان اندازه جالب، برخی از محرک‌ها به طور مداوم و بسیار به یاد ماندنی در بین افراد سالم و بیماران MCI باقی ماندند و عملکرد آن تصاویر را می‌توان با مدل‌های یادگیری عمیق پیش‌بینی کرد. بنابراین، در حالی که به نظر می رسید برخی از محرک ها در همه افراد به یاد ماندنی هستند (بدون توجه به شرایط پاتولوژیک)، سایر محرک ها به نظر می رسد ارزش تشخیصی داشته باشند زیرا توسط افرادی که با شرایط زوال عقل پیش بالینی روبرو هستند اما نه توسط افراد سالم، بسیار قابل فراموشی هستند (Bainbridge et al., 2019a). این نتایج نشان می‌دهد که مسیرهای عصبی خاصی که برای فرآیندهای حافظه یا برای نمایش اطلاعات یادگاری ضروری هستند، ممکن است زودتر از سایرین در روند کاهش تأثیر بگذارند، که منجر به الگوی خاصی از فراموشی اپیزودیک و جزایر بالقوه یادآوری می‌شود. همانطور که ما آنها را تعریف می کنیم، این جزایر به محتوای یادگاری خاصی اشاره می کنند که زمانی که دیگر انواع اطلاعات را نمی توان به خاطر آورد، برای حافظه اپیزودیک در دسترس باقی می ماند. نکته مهم این است که انتخاب عمدی محتوایی که باید به خاطر بسپارید می تواند نویدبخش آشکار کردن این تفاوت ها در مسیرهای عصبی و در مراحل مختلف زوال شناختی باشد.

لطفا برای قسمت 2 اینجا را کلیک کنید